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Taxonomiediskussion zu: Lebachiaceae

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Fliegenklatsche:
Hallo,
..ich hatte wohl noch einen Abriss zur Forschungsgeschichte der "Walchien" versprochen. Das war ganz schön leichtsinnig von mir! ;)  ..mal sehen wie weit ich im ersten post überhaupt komme..

Die erste wissenschaftliche Beschreibung und Benennung dieser Pflanzenfossilien stammt vom Begründer der wiss. Paläobotanik: Ernst Friedrich von Schlotheim (1820). Das ist beinahe zwangsläufig so, denn im Rotliegend kann man diesen Pflanzenfossilien kaum aus dem Weg gehen. ..und das gilt nicht nur für den Thüringer Wald!

In der "Flora der Vorwelt" (1804) hat Schlotheim sie noch nicht beschrieben. Er dürfte sie damals aber schon durch eigene Funde gekannt haben, denn die Stiche in der "Petrefactenkunde" (1820) sind signiert: "Capieux sculpt. 1805" (J.S. Capieux war ein bekannter Illustrator botanischer Werke, tätig in Leipzig, lebte von 1747-1813). Sie waren für die Fortsetzung der "Flora" gedacht. Das wurde dann, nach 16 Jahren Hiatus, der botanische Teil II der Petrefactenkunde (daher die fortlaufenden Nummern der Tafeln – die Petrefactenkunde beginnt mit Taf. XV).

Schlotheim (1820) vermutete, wegen der schuppenförmigen Blätter, das es sich um baumförmige Bärlappgewächse handelt. Daher der Gattungsname Lycopodiolithes. Er ließ aber gleich die Möglichkeit offen, dass diese vorläufige Einstufung falsch ist:
"..wenn sich in der Folge .. ergeben sollte, dass wir z.B. die Überreste einer gegenwärtig ganz unbekannten Baumart für ein Lycopodium .. gehalten haben." (S. 414/415)

Der Baron Kaspar von Sternberg (1825, S. XXII) in Prag, Mitbegründer der Paläobotanik, zählte unter den möglichen Erzeugern erstmals auch Koniferen auf, dachte aber auch eher an ein Mischung als Lycopodium und Farn (letzteres vmtl. wegen dem wedelartig, in einer Ebene verzweigten Bau der Seitensprosse). Er stellte die Schlotheim'schen Arten in die neue Gattung Walchia - benannt zu Ehren des Jenaer Professors für Beredsamkeit und Dichtkunst Joh. Ernst Immanuel Walch, den Autor der "Naturgeschichte der Versteinerungen" (1768-73).

Der 40 Jahre jüngere Adolphe Brongniart in Paris, der die noch junge Paläobotanik endgültig zur Wissenschaft machen sollte (erste stammesgeschichtliche Betrachtungen, konsequente Benennung fossiler Taxa ..etc. – Schlotheim versuchte sich ja oft mit rezenten Gattungen zu behelfen!) beschrieb 1828 im Teil I. der "Hist. d. végét. Foss." (S. 84, Taf. 9, fig 1+2), vmtl. aus dem Becken von Lodève, eine weitere Art mit dicht stehenden, sich deutlich überlappenden Nadelblättern - die er jedoch für eine Alge hielt als: Fucoides hypnoides.

Damit waren die wichtigsten Walchiaceen des Rotliegend schon vor 190 Jahren bekannt und benannt, wenngleich noch nicht als frühe Koniferen erkannt:

Walchia piniformis , Walchia filiciforme (die spätere Ernestiodendron), und Fucoides hypnoides (die spätere Otovicia).
Heute sind das die Typusarten der drei wichtigsten Gattungen, die sich auch im Bau der Epidermis und der weiblichen Zapfen unterscheiden!

Alle weiteren schon zu dieser Zeit benannten Arten sind sichere (oder zumindest mutmaßliche) Synonyme. Ich zähle sie nicht alle auf. L. arboreus Schl. (T.XXII, f.2) ist z.B. nur ein dickeres Achsenfragment das zu piniformis gehört. Und Sternberg sah in den Abb. Schlotheims noch mehr Arten: Z.B. Walchia affinis (Schl. T.XXIV, rechts) – ein objektives Synonym von filiciforme!

Brongniart erkannte schließlich 1849 (Tableau de gen. d. veg. foss., S. 70), durch den Vergleich mit rezenten Araucarien wie A. excelsa, dass die Walchien wohl urtümliche Koniferen waren. Gegen Bärlappe spricht schon, dass die Zweige nicht dichotom sind.
Einige Autoren nahmen das sofort auf und bestätigten diese Ansicht (z.B. Gutbier, 1849), andere führten sie jedoch zunächst weiter als Lycopodien (z.B. Geinitz, 1858).

J.H.R. Göppert hat die Walchien in seiner Preisschrift "Monographie der fossilen Koniferen, verglichen mit denen der Jetztwelt" (1850) noch weggelassen. Erst in "Die fossile Flora der permischen Formation" (1864/65) widmete er sich diesen Pflanzen. Er emendierte die Gattung Walchia und stellte die Familie Walchiacea auf. Auch er stellt sie nun in die Nähe der Araucarien. Es war ihm jedoch nicht möglich die Anatomie der Zapfen korrekt zu deuten. Das war ohne Mazeration oder strukturerhaltene Funde auch völlig aussichtslos!

Göppert benannte auch weitere Arten, darunter z.B. Walchia linearifolia – die R. Florin später durch goeppertiana ersetzte. Das war, nach heutigen Maßstäben, wohl kein wissenschaftlich korrektes Vorgehen – ist aber längst Geschichte. W. linearifolia wurde meineswissens zuletzt von White, (1891) gebraucht und erfüllt heute alle Kriterien eines "vergessenen" Namens (vor 1900, >100 Jahre nicht gebraucht..). Gibt noch mehr.. auch Gutbier (1849) hatte schon weitere Arten benannt - da gehe ich jetzt nicht im Einzelnen drauf ein.

Die "alten Franzosen" (Renault, Zeiller..) kürze ich hier auch mal weitgehend raus. Das kann man bei Florin (1938-45) nachlesen. Seine Zusammenfassung (und Kritik) scheint soweit korrekt. Nur soviel: René Zeiller bildete 1892 in der "Bassin Houllier et Permien de Brive, Fasc. II: Flore fossile" auf Pl. XV, fig. 3 erstmals einen eindeutig zu "Walchia" (Ernestiodendron!) filiciforme gehörenden weibl. Zapfen ab, den er wegen der Nadeln an der Basis (senkrecht abstehend, nicht herablaufend) auch korrekt als zugehörig erkannte!  Den genauen Aufbau der fertilen Kurztriebe konnte er aber auch nicht aufklären (fig 3a). Die großen Unsicherheiten in der Deutung der fertilen Organe blieben noch bis ins 20. Jhdt. bestehen. Den prinzipiellen Aufbau der männlichen und weiblichen Zapfen aufzuklären war einer der großen Verdienste von Rudolf Florin! Wobei seine herausragenden Fähigkeiten bei der Herstellung von Mazerations-Präparaten eine entscheidende Rolle spielte.

Florin wollte aber auch die Frage ihrer Artenvielfalt anhand der Morphologie ihrer vegetativen Sprosse und der Epidermis der Nadelblätter aufklären. In Thüringen fand er mit dem Ausnahme-Sammler und paläobotanisch äußerst versierten Alfred Arnhardt (aus Aue bei Schmalkaden) einen Verbündeten, der ihm den freien Zugang zu einem wahren Schatz gewährte. Arnhardt hatte nämlich 200 Fundstellen im Thüringer Wald (naja Ende der 30'er waren es vielleicht erst 150 Fundstellen) akribisch, schichtgenau dokumentiert und eine mehr als 10.000 Belegstücke umfassende Sammlung aufgebaut. Arnhardt's sehr wissenschaftliche Sammelweise und Dokumentation der Funde ist bis heute mustergültig! 

Heute ist diese wissenschaftlich besonders wertvolle Sammlung im Naturhist. Museum in Schleusingen. Sie spielte in der Erforschung des Thür. Rotliegend noch mehrfach eine wichtige Rolle (Haubold, 1985).
Dank Arnhardt wurde der Thüringer Wald zur wichtigsten Fundregion für Florins Monographie - wenngleich sie eine erhaltungsbedingt einseitige Rolle spielte und Florin eine seiner größten Stärken hier nicht ausspielen konnte: denn im Thüringer Wald ist nur das Material aus Crock mazerierbar!

..kurze Lesepause ..es geht gleich im Teil 2 weiter..

Fliegenklatsche:
Hier Teil 2:  Florins taxonomisches Konzept der Walchien und die neuen Gattungs-Konzepte.

Der Gattungsname Lebachia wurde von Rudolf Florin (1938) - im ersten Heft seiner großen Monographie - eingeführt und sollte fortan, als "natürliche Gattung", alle früheren (und zahlreiche neue) Walchia-Arten vereinen bei denen der Bau der Epidermis und der Reproduktionsorgane halbwegs bekannt ist - sofern sie nicht der (validen!) natürlichen Gattung Ernestiodendron Florin, 1934 angehören.

Der alte Gattungsname Walchia Sternberg, 1825 sollte als reine Formgattung für alle Walchiaceen weiterbestehen, bei denen der Bau der Epidermis und v.a. der Bau der weibl. Zapfen noch unbekannt sind. Ein "taxonomischer Mülleimer" (taxonomic waste basket) würde man heute dazu sagen. ..hier landete der unsichere Rest.

Eine der etwas unglücklichen Konsequenzen aus diesem Konzept ist, das einige morphologisch eindeutig zu Ernestiodendron gehörenden Arten (mit starr senkrecht abstehenden, nicht herablaufenden Nadeln!), deren Epidermis und Zapfen aber noch weitgehend unbekannt sind, so per Definition zu Walchia wurden. Das war sogar Florin selbst etwas unangenehm. Er führte die betreffenden "Arten" deshalb in der Schreibweise:  Walchia (Ernestiodendron?) germanica. Später wurde für diese Arten die neue Formgattung Hermitia Kerp & Clement-Westerhof, 1986 aufgestellt. (Mehr dazu später im Lexikon.)

Das sind aber nur kleine Probleme. Kommen wir zu den schwerwiegenden:

Aufgrund schwerer formaler Fehler bei der Wahl des Generotypus ist die Gattung Lebachia ungültig! ..Erläuterung:

Florin wählte das Exemplar Taf. XXIII, fig. 1a in Schlotheim’s Petrefaktenkunde (1820), Samml.-Nr. λ 117, zum Typus seiner Lebachia. Das Original stammt vom Frauengraben ("Streitgern") bei Kleinschmalkalden im Thür. Wald und ist in Berlin bis heute erhalten. Da dieses Exemplar hochgradig inkohlt ist und keine Untersuchung der Epidermis (bzw. Kutikula) zulässt, wählte Florin ein morphologisch sehr ähnliches, mazerierbares Exemplar aus Lebach (Nonnweiler) zum "Hilfstypus".

Dieses Typus-Konzept ist unhaltbar:
Ein Exemplar das entscheidende Gattungs-definierende Merkmale gar nicht zeigt, kann auch nicht der Typus dieser Gattung sein! Außerdem kann man unmöglich beweisen, dass der "Hilfstypus" (aus einem anderen Becken!) wirklich die gleiche Art ist und die gleichen Epidermis-Merkmale hat.
Darüber hinaus können die Schlotheim’schen Originale zu Lycopodiolithes piniformis nicht gleichzeitig Typus zweier unterschiedlich definierter Gattungen:  der Formgattung Walchia Sternberg & der natürlichen Gattung Lebachia Florin sein!

Nachdem mehrere Autoren darauf hinwiesen das Lebachia kein valides Taxon darstellt, wurde die Gattung von J.A. Clement-Westerhof (1984) offiziell wieder eingezogen. 
Damit wird aus Lebachia piniformis wieder Walchia piniformis – die jetzt aber ausdrücklich keine Morphospecies mehr ist, sondern ein natürliches Taxon!  Denn wir kennen ja die Epidermis der Walchia piniformis (in Thüringen nur von Crock – da aber sehr gut!) sowie ihre männlichen und weiblichen Zapfen. Letztere tragen offenbar nur eine anatrope Samenanlage (und sehr wenige sterile Blätter) in jedem fertilen, zur Organgattung Walchiostrobus (Florin, 1940) emend. Kerp & Clement-Westerhof, 1991 gehörenden Kurztrieb.

Aber Achtung!  Jetzt wird die Sache richtig kompliziert!  Denn.. Was soll jetzt mit den anderen Lebachia-Arten passieren?   Die einfachste Lösung wäre natürlich sie alle Walchia zuzuordnen, schließlich wurden sie ja vorher auch alle Lebachia zugeordnet. Aber bei vielen Lebachia-Arten Florins ist völlig ungewiss ob sie wirklich ähnliche weibl. Zapfen wie W. piniformis haben (ein Problem das auch schon Florin bewusst war!).
Eine sichere Zuordnung zum "natural genus" Walchia ist damit objektiv nicht gegeben – darum muss eine neue Formgattung her!
(Ganz so zwingend war das eigentlich nicht – es hätte durchaus eine bessere Lösung gegeben!)

Ich versuche mal die Lösung von Clement-Westerhof (1984) zu erläutern, dazu muss ich leider etwas ausholen:

1964 wurden (unabhängig voneinander) zwei neue Gattungen urtümlicher Koniferen aus dem Oberperm beschrieben: Ortiseia Florin aus dem Val Gardena und Culmitzschia Ullrich aus dem deutschen Zechstein. Beide unterscheiden sich nur geringfügig im Bau der Epidermis. Da Florins Arbeit einige Wochen früher erschien, wurde Culmitzschia von späteren Autoren meist als Synonym von Ortiseia aufgefasst.

J.A. Clement-Westerhof (1984) emendierte Ortiseia. Sie ergänzte die Fassung der Gattung um detaillierte anatomische Merkmale der weibl. Zapfen und machte Ortiseia damit zu einem natürlichen Taxon. (Mehr dazu später im Lexikon).

Ich formuliere den folgenden Absatz mal etwas salopp:  Dabei bleibt Culmitzschia (deren Zapfen unbekannt sind) als "Rest" übrig:  eine urtümliche Koniferen-Gattung (Formgattung!) mit spiralig ansitzenden, herablaufenden, amphistomatischen Nadelblättern.. 
Diese und weitere Merkmale der Culmitzschia gelten im Prinzip für viele urtümliche Koniferen – so auch für die "heimatlos" gewordenen ehemaligen Lebachia-Arten, die nicht sicher den natürlichen Gattungen Walchia (und später noch Otovicia) zugeordnet werden können.

Die Idee von Clement-Westerhof war nun, die Formgattung Culmitzschia Ullrich (definiert nur durch die generelle Morphologie und Epidermismerkmale) für diese Lebachia-Arten anzuwenden. Das war durchaus clever gedacht! ..v.a. sollte es auch die Aufstellung einer neuen Formgattung (ohne echte neue Erkenntnisse!) vermeiden.  Aber in der Praxis bringt diese Lösung neue Probleme mit sich.

Die gravierendsten Probleme versuche ich mal kurz zu erläutern. (Bitte teilt mir mit, wenn es zu unverständlich sein sollte - dann bemühe ich mich noch mal um mehr Klarheit!)

Wenn die vielen Lebachia-Arten Florins gut definierte, von Walchia piniformis morphologisch klar unterscheidbare Taxa wären, dann hätte die Culmitzschia-Lösung funktioniert!  Aber das sind sie nicht!  Viele dieser Arten unterscheiden sich nur durch subtile Unterschiede im Anstellwinkel der Nadelblätter o.ä. von Walchia piniformis. Besonders auffällig ist das bei Formen wie "Lebachia" angustifolia (Nadeln angelegt und schmaler) oder "Lebachia" parvifolia (Nadeln kleiner und angelegt, Zweige oft sehr dünn).

Diese Formen kommen fast immer zusammen mit "normalen" W. piniformis in den gleichen Schichten vor und es gibt morphologische Übergänge bei denen man nicht sicher sagen kann ob das jetzt schon eine angustifolia oder immernoch eine piniformis ist.
Sehr wahrscheinlich handelt es sich nur um Variationen der gleichen biologischen Species: Walchia piniformis!

Es macht daher keinen Sinn, die "Endpunkte" dieser Variationsbreite mit einer anderen Gattung zu benennen - noch dazu mit einer die 30 Millionen Jahre später im Zechstein lebte und morphologisch keiner dieser drei Rotliegendformen nahesteht (die Blätter der Culmitzschia florinii Ullrich (Typespecies) aus dem Zechstein sind 2cm groß und breit dreieckig!)

Darüber hinaus ist die Gattung Culmitzschia (definiert auch durch Epidermis-Merkmale) auf Material ohne erhaltene Epidermismerkmale (wie im Th. Wald!) strenggenommen gar nicht anwendbar.

Ähnliches gilt übrigens auch für die großnadelige "Lebachia" speciosa die von "Lebachia" frondosa morphologisch nicht zu unterscheiden ist (Lausberg & Kerp, 2002, Barthel 2006, 2010) und Übergänge zur "Lebachia" laxifolia (Nadeln morphologisch gleich, ähnlich abgespreizt, meist nur etwas kleiner und lockerer stehend) zeigt.
Es ist möglich, das speciosa tatsächlich eine andere Art als piniformis darstellt – aber die etwas größeren und etwas steiler angestellten Nadeln allein, rechtfertigen auch hier keine generische Trennung von Walchia!

..Ein späterer Vorschlag von Mapes & Rothwell (1991) die Situation, in etwa, im alten Florin'schen Sinne beizubehalten ist leider grandios vermasselt worden! Mapes & Rothwell wollten die verwaisten Lebachia-Arten einfach durch eine neue Formgattung (Utrechtia) ersetzen – was, wie ich gerade erläutert habe, vielleicht doch besser wäre als sie der Zechsteingattung Culmitzschia zuzuordnen.
Doch sie vergaßen die neue Gattung Utrechtia gültig zu definieren und einen Typus zu bestimmen – sie ist daher eindeutig invalid!

Das ist umso unverständlicher, weil allen Bearbeitern (auch Mapes & Rothwell, 1991 in Nordamerika) die Gründe für den invaliden Status der Lebachia in vollem Umfang bewusst waren! 

..im Teil 3 gehe ich nochmal auf das Art-Konzept Florins ein und darauf wie man heute mit der Situation umgehen kann - damit eine sinnvolle, praxistaugliche Taxonomie wieder möglich wird!

Denn die wohl fatalste Folge der derzeitigen Situation ist die, dass selbst paläobotanisch sehr versierte Sammler resigniert haben:
http://pflanzenfossilien.homepage.t-online.de/Perm%20Coniferales.html
..nur mal als Beispiel: "Was nun richtig ist, sollte erstmals jeder für sich entscheiden." Meyer 2012

Es gibt aber einen Ausweg!

Viele Grüße
Euer Stephan

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