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HAIE

Neoselachii; Englisch: Sharks; Französisch: Requin; Spanisch: El Tiburón


Geschichte

Von einem Neandertaler gesammelte Fossilien
Von einem Neandertaler gesammelte Fossilien

Fundort: Ausgrabung bei Halle

laran

Seit jeher kennen die Menschen fossile Haifischzähne, obwohl sie erst spät in der Geschichte auch als solche erkannt wurden. Schon die Neandertaler interessierten sich neben anderen Fossilien auch für fossile Haizähne, was Funde in einer burgundischen Höhle beweisen. Offenbar verwendete der Urmensch sie als Schmuck oder auch als Werkzeug. Ein interessanter Fund wurde unter anderem in Sachsen-Anhalt in einem ehemaligen Braunkohletagebau bei Halle gemacht, als an einem rund 90.000 Jahre alten Lagerplatz der Neandertaler neben zahlreichen Werkzeugen und Gebrauchsgegenständen des Homo neanderthalensis auch zwei Haizähne und ein Belemnit zu Tage kamen. Scheinbar sammelte er die Fossilien und behielt sie als "Trophäen", ohne ihre Herkunft zu kennen.

Eine andere Aufsehen erregende Entdeckung wurde auf Malta gemacht, wo Menschen der Bronzezeit die Spitzen der riesigen Zähne von Carcharocles megalodon wahrscheinlich dazu nutzten, ihre Tongefäße zu verzieren, ähnlich einem Messer oder einer Nadel.

Die Herkunft dieser merkwürdigen Gebilde kannten die frühen Menschen allerdings nicht. Als einer der ersten erkannte der griechische Philosoph Xenophanes von Kolophon (570-470 v.Chr.), dass Fossilien vor allem aus dem Meer stammen. Bei der Identifizierung allerdings hatte er erhebliche Probleme. Plinius der Ältere (23-79 n.Chr.) benannte Haifischzähne als "Zungensteine" (glossopetrae), die angeblich in der Vorzeit vom Himmel gefallen waren.

Im Mittelalter, in dem die Kirche die oberste Autorität war, wurden Fossilien offiziell als Überreste der Sintflut abgetan. Wissenschaftler, die Fossilien als Relikte der Urzeit erkannten und damit die Schöpfungstheorie in Frage stellten, galten als Ketzer.

Die wahre Herkunft der fossilen Haizähne, die bis zur Aufklärung im 17. Jahrhundert noch als "Zungensteine" bekannt waren, erkannte als erster der dänische Arzt Niels Stensen (1638-1687), der am Hofe von Florenz tätig war. Dem unter dem Namen Steno bekannten Dänen fiel 1667 die große Ähnlichkeit der "Zungensteine" zu den Zähnen eines gestrandeten Haies auf.



Carcharias cuspidatus
Carcharias cuspidatus

Carcharias cuspidatus (AGASSIZ, 1844); Anteriorer Zahn, Labiale Ansicht

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Haizähne

Cretoxyrhina mantelli
Cretoxyrhina mantelli

Fundort: Kansas - Russel County (USA); Alter: Kreide - Obere - Cenoman; Breite/Höhe: 16mm/20mm

mkannenberg
Cretoxyrhina mantelli
Cretoxyrhina mantelli

Fundort: Kansas - Russel County (USA); Alter: Kreide - Obere - Cenoman; Breite/Höhe: 16mm/20mm

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Die zur Klasse der Kiefermäuler (Gnathostomata) gehörenden Haie besitzen ein Knorpelskelett und unterscheiden sich dadurch, gemeinsam mit den Rochen, von den Knochenfischen, die ca. 96 % der Fischarten bilden. Da Knorpelsubstanz, ähnlich den Weichteilen nur in absoluten Ausnahmefällen fossil erhalten bleibt, sind die häufigsten Funde von Haien deren aus harter Substanz bestehenden Zähne, die auch noch nach Jahrmillionen angetroffen werden. Seltener werden Wirbel von Haien gefunden, bei denen sich schon zu Lebzeiten der Individuen Kalkablagerungen gebildet hatten. Noch seltener sind versteinerte Überreste von Haihaut.

Der Aufbau von Haizähnen ist in Krone und Wurzel unterteilt. Auf der Wurzel sind meist neben der Hauptkrone ein oder mehrere kleine Seitenzähne vorhanden, sofern es sich nicht um Mahlzähne handelt.

Die Schneidekanten der Haizähne können unterschiedlich ausgebildet sein und werden dadurch als Unterscheidungsmerkmal herangezogen. Sie können sowohl glatt, leicht gezackt oder auch sehr stark gezackt sein.

Die Zahnstellungen im Kiefer unterteilt man in symphysal, anterior, intermediär, lateral und posterior (von der Kiefermitte an nach hinten). Die Mitte der Kieferknochen, an der die Kieferhälften zusammengewachsen sind, nennt man Symphyse. Die Zähne, die direkt auf der Symphyse sitzen, nennt man daher Symphysenzähne. Meist ist es nur ein Zahn, der auch nur im Unterkiefer anzutreffen ist. Viele Haiarten haben keine Symphysenzähne, sondern zwei neben der Symphyse sitzende Zähne, die sogenannten Parasymphysenzähne. Sie sind viel kleiner als die daneben angeordneten anterioren Zähne. Die anterioren Zähne sind die längsten und größten im Gebiss. In der Regel sind es drei bis fünf. Auf die anterioren Zähne folgen die lateralen Zähne. Bei manchen Haiarten sitzen zwischen den anterioren und den lateralen intermediäre Zähne, die relativ klein sind. Die hintersten Zähne im Kiefer werden posteriore Zähne genannt.

Haie können Kiefer besitzen, in welchem die Zähne im Ober- und Unterkiefer fast gleich aussehen. Ein typisches Beispiel dafür ist der Tigerhai. Bei anderen Haiarten unterscheiden sich die Zähne im Ober- und Unterkiefer. Bei wenigen Arten unterscheiden sich die Zähne sogar sehr stark innerhalb der Position. So besitzen Haie der Ordnung Heterodontus anteriore Zähne, die zum zupacken und festhalten von Beute dienen und Mahlzähne zum zerkleinern der Beute.

Bei Haizähnen unterscheidet man die labiale Seite, d.h. die flache Seite, die zur Lippe hin zeigt, und die linguale Seite, die der Zunge zugewandt ist. Auf der lingualen Seite sind häufig Kanalöffnungen von Blut- und Nervenbahnen zu erkennen. Ebenso wird zwischen mesialer Kante, die zur Symphyse zeigt und der distalen Kante unterschieden, der von der Symphyse abgewandten Kante.


Rekonstruktion des Gebisses von Carcharias cuspidatus (AGASSIZ, 1844)
Rekonstruktion des Gebisses von Carcharias cuspidatus (AGASSIZ, 1844)

Länge des größten Zahnes: 51 mm

mkannenberg


Gattungen

Carcharocles (JORDAN & HANNIBAL, 1923)

Synonyme: Procarcharodon (CASIER, 1960), Megaselachus (GLÜCKMANN, 1964)

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Carcharocles megalodon
Miozän, Hawthorne Frm.
St. Marys River, Georgia, USA
Frontzahn, ca. 15 cm
Foto: AZRAEL

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Carcharocles auriculatus
Balegem (Belgien), Tertiär/Eozän
Höhe ca. 55mm
Foto: mkannenberg

Allgemeines

Carcharocles gehört zu den bekanntesten Haigattungen, nicht zuletzt weil ihre letzte Art Carcharocles megalodon weltweit als größter fleischfressender Hai, der jemals gelebt hat, bekannt wurde. Die Zähne von Carcharocles megalodon sind die teuersten und wohl auch begehrtesten der Welt. Zum einen wegen ihrer immensen Größe von bis zu 18 cm, zum anderen aber auch wegen ihren unterschiedlichsten Färbungen von tiefschwarz bis nahezu weiß. Außerdem gehören schöne und große Exemplare zu den absoluten Seltenheiten. Das ist auch einer der Gründe, warum kaum einer der zahlreichen Händler, die sich auf Carcharocles, insbesondere auf Carcharocles megalodon spezialisiert haben, Zähne die größer als 15 cm sind, auch verkauft. Sie behalten die Ausnahmezähne ganz einfach für sich selbst.

Der Hai selbst wurde wahrscheinlich bis zu 12 Meter lang. Obwohl die Art seit dem Ende des Pliozäns als ausgestorben gilt, berichten Seeleute und Schiffsfahrer immer wieder von riesigen Haien ähnlich dem rezent lebendem weißen Hai, doch sind diese Geschichten entweder als Seemannsgarn oder Verwechslung mit einem Walhai (Rhincodon typus) oder einem Riesenhai (Cetorhinus maximus) zu deuten.

Warum die Gattung Carcharocles ausstarb, die fast 50 Millionen Jahre die Weltmeere als Spitze der Nahrungskette beherrscht hatte, ist bis heute nicht endgültig geklärt. Die wohl wahrscheinlichste Theorie besagt, dass der Gattung Carcharocles und vor allem ihrer letzten Art Carcharocles megalodon ihre Ernährungsweise zum Verhängnis wurde. Carcharocles megalodon bevorzugte große Beutetiere wie zum Beispiel Wale, was zahlreiche Bissspuren an fossilen Walknochen beweisen. Am Ende des Pliozäns veränderte sich das Erdklima stark, die Größe der Eiskappen nahm stetig zu und die Temperatur der Meere ab. Die neuen Kaltwasserregionen erwiesen sich als idealer Brutplatz für Plankton, der sich rasch in diesen Gebieten ansiedelte. Viele Fische und Wale nutzten das neue Nahrungsangebot und zogen Jahr für Jahr in die kälteren Regionen. Als Schutz vor der Kälte entwickelten sie ein Fettpolster, das wir auch heute noch bei den meisten Walarten finden können. Carcharocles megalodon jedoch war nicht an die Kälte angepasst und konnte seiner Beute deshalb nicht folgen. So schrumpfte der Artbestand, bis vor ca. 2 Mio. Jahren auch die letzten Haie der Gattung Carcharocles ausstarben.

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Carcharocles angustidens
Tagebau Espenhain bei Leipzig
Tertiär/Oligozän/Rupelton
Höhe ca. 55mm
Foto: mkannenberg

Evolution

Lange Zeit nahm man an, dass der berühmteste Hai dieser Gattung, der Carcharocles megalodon, ein direkter Vorfahre des noch heute lebenden weißen Haies Carcharodon carcharias (LINNAEUS, 1758) ist. Deshalb wurde er oftmals als Carcharodon megalodon beschrieben. Neue Erkenntnisse zeigen jedoch, dass die Arten nicht direkt miteinander verwandt sind.

Der erste wahre Ahne der Gattung Carcharocles scheint die ausgestorbene Art Otudus obliquus (AGASSIZ, 1843) zu sein, die vom Paläozän bis ins Eozän lebte. Im mittleren Eozän entstand eine Übergangsform mit dem Namen Otodus subserratus (AGASSIZ, 1843). Diese hatte bereits eine leichte Zähnung (lat. subserratus = der wenig gezähnte) und wurde bald zu Carcharocles auriculatus, der frühesten Art mit dem Namen Carcharocles.

Carcharocles auriculatus hatte nahezu keine natürlichen Feinde und entwickelte sich im späten Eozän zu Carcharocles sokolovi. Diese Art wiederum wurde im frühen Oligozän zu Carcharocles angustidens. Dessen Zähne konnten bereits eine Länge von knapp 12 cm erreichen.

Wahrscheinlich bedingt durch die Größenzunahme seiner Beute, musste sich auch Carcharocles angustidens im frühen Miozän noch einmal weiter entwickeln. So entstand Carcharocles chubutensis, dessen Zähne schon immense Größen von ungefähr 15 cm erreichten, zudem begann die Rückbildung ihrer Seitenzähne.

Es dauerte nicht lange und aus Carcharocles chubutensis wurde die endgültige Version des „Riesenhaies“, Carcharocles megalodon.

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Carcharocles auriculatus
Frontzahn, ca. 5 cm
Eozän, Lutet, fo-van Lede
Oosterzele, Belgien
Foto: AZRAEL

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Carcharocles megalodon
Miozän
Cooper River - South Carolina, USA
Oberkiefer - Anterior, Höhe 13 cm
Foto: MEG

Zahnbeschreibung (nach Cappetta)

Die Zähne dieser Gattung sind groß bis sehr groß (bis zu 18 cm). Die Krone ist dreieckig, breit und hoch, mit einer ziemlich schwachen konvexen oder flachen äußeren Seite, welche die äußere Seite der Wurzel leicht überragt. Die innere Seite ist stark gewölbt. Die Schneidekanten sind durch viele kleine und regelmäßige Riffeln eingekerbt.

Bei primitiven Arten ist ein Paar Seitenspitzen vorhanden. Die Nackenzone der inneren Seite ist sehr ausgeprägt und stark zur Spitze hin gezogen. Die Schmelzgrenze auf der äußeren Seite zeigt einen stumpfen Winkel in der Mitte, welcher nach oben gerichtet ist.

Die Wurzel ist hoch, mit einer flachen und gut entwickelten äußeren Seite und einer breiten Basalseite, die in Höhe der schwach ausgebildeten inneren Wölbung ein Foramen-Loch aufweist. Die Kerbe auf der basalen Seite ist deutlich ausgebildet.

Fundorte

Zähne der Gattung Carcharocles fand man weltweit in tertiären Schichten, unter anderem in Europa, Nord- und Südamerika und Afrika.

Die wohl berühmtesten Fundorte sind North Carolina und South Carolina. Taucher tasten dort in Flüssen wie dem Cooper River oder entlang der Küste in fast völliger Dunkelheit nach den begehrten Zähnen. Ein weiterer bekannter Fundort in den USA ist der Apollo Beach südlich von Tampa. Besonders nach Gewittern werden dort immer wieder Haizähne von Carcharocles und anderen Gattungen angespült.

Die wohl schönsten Zähne kommen aus der Atacama Dessert in Chile.

Fundorte in Europa sind u.a. Cadzand und Mill in den Niederlanden, Knokke-Heist und Kallo, Region Antwerpen in Belgien, die Strände von Solent-on-Sea und der Isle of Wight in England, wie auch die Linzer Phosphoritsande und Plesching in Österreich. Allerdings muss man wirklich betonen, dass Zähne der Gattung Carcharocles aus Europa sehr selten sind. Sie werden auch nicht im freien Handel angeboten.

Arten

  • Carcharocles auriculatus (DE BLAINVILLE, 1818), Eozän
  • Carcharocles sokolovi (JAEKEL, 1895), spätes Eozän - frühes Oligozän
  • Carcharocles angustidens (AGASSIZ, 1843), Oligozän - frühes Miozän
  • Carcharocles chubutensis (AMEGHINO, 1906), Miozän
  • Carcharocles megalodon (AGASSIZ, 1843), Miozän - Pliozän.

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Carcharocles auriculatus
Lateralzahn, ca.5 cm
unteres Eozän
Zentral-Kasachstan
Foto: AZRAEL

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Carcharocles auriculatus
Frontzahn, ca. 7,5 cm
Eozän, Castle Hayne Frm.
Pitt Co., North Carolina, USA
Foto: AZRAEL

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Carcharocles auriculatus
Lateralzahn, ca. 6 cm
Eozän, Castle Hayne Frm.
Pitt Co., North Carolina, USA
Foto: AZRAEL

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Carcharocles megalodon
Frontzahn, ca. 12 cm
oberes Miozän - unteres Pliozän, Huarra Frm.
Caldera, Chile
Foto: AZRAEL

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Carcharocles megalodon
Frontzahn, ca. 7 cm
Miozän
Bone Valley, Polk, USA
Foto: AZRAEL

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Carcharocles megalodon
Frontzahn, ca. 8,5 cm
Miozän, Chandler Bridge Frm.
Summerville, S.Carolina, USA
Foto: AZRAEL

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Carcharocles angustidens
Frontzahn, ca.4 cm
Oligozän, Chandler Bridge Frm.
Summerville, South Carolina, USA
Foto: AZRAEL

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Carcharocles
Frontzahn, ca. 11 cm
Oligozän - Rupelium
Eckelsheim, Mainzer Becken
Sammlung: Paläontologisches Museum Nierstein
Foto: Harald Stapf

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Carcharocles chubutensis
Lateralzahn ca.5 cm
Miozän / Pliozän, Pungo River/Yorktown Frm.
PCS mine Lee Creek, Beaufort co., N.C. USA
Foto: AZRAEL



Carcharias (RAFINESQUE, 1810)

Synonyme: Synodontaspis (WHITE, 1931), Triglochis (MÜLLER & HENLE, 1837), Eugomphodus (GILL, 1861), Patodontaspis (WHITE, 1813), Araloselachus (GLÜCKMAN, 1964), Eostriatolamia (GLÜCKMAN, 1980)

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Carcharias gustrowensis
Lateralzahn, ca. 1,4 cm
oberes Oligozän, Chatt
Kobrow, Deutschland
Sammlung und Foto: AZRAEL

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Carcharias sternbergensis
Lateralzahn, ca. 0,8 cm
oberes Oligozän, Chatt, Sternberger Gestein
Kobrow, Deutschland
Sammlung und Foto: AZRAEL

Allgemeines

Diese Gattung kommt seit dem Apt bis rezent vor. Die Sandtigerhaie der Gattung Carcharias sind noch mit 2 Arten, Carcharias taurus und Carcharias tricuspidatus, in den heutigen Meeren vertreten. Die beiden Arten sollen sich praktisch nur durch das Fehlen der Labialfalten bei Carcharias tricuspidatus unterscheiden.

Die Verbreitung dieser Grundhaie erstreckt sich über den Atlantik, das Mittelmeer, Südostafrika, Japan und Australien. Die maximale Größe der Haie liegt bei 3,50 m. Die oft in größeren Gruppen von bis zu 20 Exemplaren auftretenden Sandtigerhaie fressen bevorzugt Fische, Kalmare und auch größere Krebstiere. In den 1970er Jahren wurden Tausende dieser sicher furchterregenden, aber im Grunde harmlosen Haie mit Explosivgeschossen getötet.

Auf diese Weise wurden sie sogar von von renommierten Wissenschaftlern gejagt, die es nicht schafften, der Versuchung zu widerstehen. Trotz besseren Wissens wollten sie als Helden bewundert werden.

Die fossilen Vertreter dieser Gattung wurden in der Vergangenheit häufig mehrfach beschrieben. Es gibt keine andere Gattung der Selachier, in der so viele Arten wiederholt aufgestellt worden sind. Auf der anderen Seite verbergen sich hinter einzelnen Namen, wie etwa Carcharias acutissima, gleich mehrere Arten. So unterscheiden sich Exemplare aus dem Oligozän durch Größe, Ausbildung und Anzahl der Nebenzähne sehr deutlich von Vertretern aus dem Miozän. Dies beobachtet man oft bei Arten, die über so gewaltige Zeiträume existiert haben.

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Carcharias cuspidatus
Unterkiefer
Oligozän
Eckelsheim, Mainzer Becken
Sammlung und Foto: CARCHARIAS

Evolution

Die geologisch ältesten Vertreter aus der Familie der Lamniden wurden in den Steinbruch Störmer (Wallücke, Wiehengebirge) nachgewiesen. In den dort anstehenden Schichten des Calloviums des mittleren Jura wurden fragmentarisch erhaltene Kronen gefunden, die u.a. durch eine Schmelzfaseruntersuchung der Familie der lamniden Haie zugeordnet werden konnten.

Wesentlich besser erhalten sind mehrere fast komplette Haie aus dem Tithon des oberen Jura von Eichstätt, die in den dort anstehenden Plattenkalken gefunden wurden. BEAUMONT beschrieb sie 1960 als Palaeocarcharias stromeri. Die ersten sicher bestimmbaren Arten aus der Kreide sind Carcharias subulata (AGASSIZ, 1843) aus den Schichten des Alb und Carcharias striatula (DALINKEVICIUS, 1935) aus Kent in England. Diese weitverbreitete Art kommt vom Alb bis in das Apt vor.

Aus der oberen Kreide ist eine Vielzahl von Arten beschrieben worden. International wurde aus dem Cenoman Carcharias amonensis (CASE & CAPPETTA, 1999), eine Art mit weltweiter Verbreitung, anerkannt. Aus dem Coniac kennt man Carcharias heathi (CASE & CAPPETTA, 1997), eine Art, die auch im Maastricht von Texas nachgewiesen wurde. Ebenso wurde in der kanadischen Provinz Saskatchewan Carcharias lillae (CASE, 1990) aus den Schichten des Coniac beschrieben. Im Campan trifft man auf Carcharias holmdelensis (CAPPETTA & CASE, 1975) und Carcharias samhammeri (CASE & CAPPETTA, 1999). Alle diese Arten hatten ihre Verbreitungsschwerpunkte auf dem heutigen Gebiet der USA.

Besondere Bedeutung für die Evolution der Gattung könnte die aus dem europäischen Campan nachgewiesene Art Carcharias latus (DAVIS, 1890) haben. Diese Art soll Merkmale der weiterentwickelten Arten aus dem Tertiär haben. Ebenfalls eine Art aus dem Campan (eventuell bis ins Maastricht vorkommend) von Europa stellt Carcharias aasenensis (SIVERSON, 1992) dar. Sie wurde nicht selten in den obersten Kreideschichten von Ignaberga in Schweden gefunden. Keine der bekannten Arten der Kreide aus der Gattung Carcharias überlebte die Wende Kreide/Teriär.

Im Thanet/Dan tauchten Carcharias atlasi (ARAMBOURG, 1952), Carcharias teretidens (WHITE, 1931) und auch Carcharias hopei (AGASSIZ, 1843) auf. Besonders die zuletzt genannte Art wird sehr intensiv wissenschaftlich untersucht, da sie als Stammform auch anderer Familien in Betracht kommt.

Besonderes wissenschaftliches Interesse verdient auch die eozäne Art Carcharias koerti (STROMER, 1910). Im Oligozän traten mit Carcharias acutissima (AGASSIZ, 1844) und Carcharias cuspidatus (AGASSIZ, 1843) die wohl bekanntesten und erfolgreichsten Arten dieser Gattung auf. Sie sind weltweit vertreten und zumindest im Oligozän fast überall die häufigsten Arten.

Im unteren Miozän verschwand zuerst Carcharias acutissimus (AGASSIZ, 1844). Diese Art wurde sehr schnell von Carcharias reticulatus (PROBST, 1879) verdrängt. Der Status von Carcharias cuspidatus (AGASSIZ, 1843) im Miozän ist im Augenblick sehr umstritten. Ab dem Langhien ist in Europa Carcharias taurus (RAFINESQUE, 1810) nachweisbar. Eine Art, die noch in den heutigen Meeren vertreten ist.

Zahnbeschreibung (nach Cappetta)

Die bis zu 5 cm hochen Vorderzähne haben eine schlanke Krone, ein s-förmiges Profil, eine stark konvexe innere Seite, die häufig im mittleren Bereich wieder abgeplattet sein kann. Die äußere Seite ist ziemlich flach, die innere Seite trägt unregelmäßige, gebogene Falten, die sich auf der Krone weit nach oben ziehen können, aber bei einigen Zähnen vollständig fehlen. Die Basis der äußeren Seite kann einen kurzen mittleren Grat aufweisen. Im Allgemeinen erreichen die Schneidekanten nicht den Fuß der Krone. Ein bis zwei Paar normalerweise scharfer Seitenspitzen sind vorhanden. Sie sind nach innen gebogen.

Die Wurzel ist hoch, hat deutlich getrennte Äste und auch eine starke innere Wölbung mit einer ausgeprägten Furche. Bei seitlichen Zähnen ist die Krone flacher und breiter an ihrer Basis, genau wie die Seitenspitzen, von denen bis zu drei Paare vorhanden sein können. Die Falten auf der inneren Seite der Krone werden undeutlicher und verschwinden. Die Wurzeläste dehnen sich aus und entfernen sich voneinander. Die basale Seite wird breit, flach oder konvex, immer mit einer deutlichen Furche versehen.

Arten

  • Carcharias acutissima (AGASSIZ, 1844), oberes Eozän (?) - Oligozän, unteres Miozän
  • Carcharias cuspidatus (AGASSIZ, 1843), Oligozän - Miozän (?)
  • Carcharias holmdelensis (CAPPETTA & CASE 1975), oberes Campan
  • Carcharias hopei (AGASSIZ, 1843), Paläozän - Eozän
  • Carcharias koerti (STROMER, 1910), Eozän
  • Carcharias striatula (DALINKEVICIUS, 1935), untere Kreide
  • Carcharias substriata (STROMER, 1910), Danien - Ypres
  • Carcharias teretidens (WHITE, 1931), Thanetien - Eozän

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Carcharias amonensis
Lateralzahn, ca. 0,7 cm
Kreide, Cenoman
Roulet, Dept. of Charente, Frankreich
Sammlung und Foto: AZRAEL

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Carcharias taurus
Frontzahn, ca. 3,5 cm
Miozän, Langhien
Loupian, Frankreich
Sammlung und Foto: AZRAEL

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Carcharias koerti
Lateralzahn ca. 2 cm
Eozän
Dorchester, S.C., USA
Sammlung und Foto: AZRAEL

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Carcharias cuspidatus
Oligozän
Eckelsheim, Mainzer Becken
Sammlung und Foto: CARCHARIAS

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Carcharias cuspidatus
Oberkiefer
Oligozän
Eckelsheim, Mainzer Becken
Sammlung und Foto: CARCHARIAS

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Carcharias cuspidatus (pathologisch)
Oligozän
Eckelsheim, Mainzer Becken
Sammlung und Foto: CARCHARIAS

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Carcharias aff. acutissimus
Unterkiefer-Frontzahn, ca. 2,5 cm
Eozän, London Clay
Bracklesham, Sussex, England
Sammlung und Foto: AZRAEL

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Carcharias aff. acutissima
Frontzahn, ca. 1,5 cm
Miozän, Glimmerton, Gram-Langefeldstufe
Sittensen, Deutschland
Sammlung und Foto: AZRAEL

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Carcharias acutissimus
Unterkiefer
Oligozän
Eckelsheim, Mainzer Becken
Sammlung und Foto: CARCHARIAS

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Carcharias atlasi
Frontzahn, ca. 1,7 cm
Eozän, Ypres
Egem, Belgien
Sammlung und Foto: AZRAEL

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Carcharias striatula
lateraler Unterkieferzahn, ca.1,5 cm
Kreide, Cenoman
Mangyshlak, Kasachstan
Sammlung und Foto: AZRAEL

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Carcharias koerti
Frontzahn, ca. 2,8 cm
Eozän, Lutet
Hahotoe, Togo
Sammlung und Foto: AZRAEL

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Carcharias aff.reticulatus
Frontzahn, ca. 1,2 cm
Miozän, Glimmerton, Lüneburg-Langefeldstufe
Groß Pampau, Deutschland
Sammlung und Foto: AZRAEL

BILD:1167511446

Carcharias reticulatus
Frontzahn, ca. 2,0 cm
Miozän, Hemmorium
Bremen, Deutschland
Sammlung und Foto: AZRAEL

BILD:1167511520

Carcharias heathi
Frontzahn, ca. 1,2 cm %%Kreide, Maastricht, Taylor marl frm.
S.Sulphur River, Hunt co.TX., USA
Sammlung und Foto: AZRAEL

BILD:1112292302

Carcharias hopei
ca. 3,4 cm
Eozän, Lutetian, Bracklesham Beds
Hampshire - Lee On Solent , England
Sammlung und Foto: mkannenberg

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Carcharias venusta
ca. 1,4 cm
Obere Kreide, Santon
Tykbutak, Kasachsthan
Sammlung und Foto: mkannenberg



Isurus (RAFINESQUE, 1810)

Synonyme: Cosmopolitodus (GLIKMAN, 1964) (nur für Isurus hastalis und Isurus planus)

Im Augenblick wird von wissenschaftlicher Seite geklärt, welcher Gattungsname (Isurus oder Cosmopolitodus) in Zukunft für diese Arten verwendet werden soll. Bis zur Klärung wird in der nächsten Zeit noch der allgemein gebräuchliche Gattungsname Isurus in diesem Portrait verwendet.

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Isurus oxyrinchus
Oberkiefer-Frontzahn, ca. 5cm
Miozän, Hemmorium
Bremen, Deutschland
Foto: AZRAEL

Allgemeines

Am Anfang des Tertiär entstand eine Gruppe von Makrelenhaien, die sich im Laufe der nächsten Jahrmillionen zu einer der erfolgreichsten Gattungen in der Geschichte der Haie entwickelte. Es waren die Makohaie, oder mit dem wissenschaftlichem Namen Isurus sp. Auch heute noch, knapp 60 Millionen Jahre nach ihrem ersten Auftreten, gibt es Vertreter der Makos, wie sie auch genannt werden. Am Ende des Miozäns entwickelte sich aus einer Art der Gattung Isurus gar der heute gefürchtete weiße Hai, Carcharodon Carcharias. Darauf wird aber im Abschnitt Evolution noch näher eingegangen.

Zähne der Makohaie wurden weltweit in nahezu allen fossilen Meeresablagerungen ab dem Paläozän gefunden. Sie kommen so häufig vor, dass nicht wenige Sammler ausschließlich Zähne der Gattung Isurus sammeln.

Wenn man die noch heute lebende Art Isurus oxyrinchus und deren Verhalten betrachtet, kann man viel über die ausgestorbenen Arten der Gattung erfahren: Makos waren und sind mittelgroße bis große Haie, die sowohl in küstennahen als auch in ozeanischen Gewässern leben. Sie bevorzugen warme Gewässer, deren Temperatur nicht unter ca. 16° Celsius liegen darf und ernähren sich hauptsächlich von mittelgroßen Fischen und Tintenfischen, machen aber auch vor anderer Nahrung wie Thunfischen nicht Halt und verspeisen sogar andere Haiarten. Dies verdeutlicht auch ihre typische Zahnform (siehe auch Abschnitt "Zahnbeschreibung"). Bemerkenswert ist auch die außerordentliche Geschwindigkeit der Makohaie: Sie gehören zu den schnellsten Fischen der Welt und erreichen Geschwindigkeiten von über 80 km/h. Darüber hinaus sind sie auch äußerst ausdauernd: Es wurden Haie der Art Isurus oxyrinchus beobachtet, die in ungefähr 40 Tagen mehr als 2.000 Kilometer wanderten.

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Isurus hastalis
Lateralzahn, ca. 3,5 cm
Miozän, Langefeldium
Sittensen, Deutschland
Foto: AZRAEL

Evolution

Die Evolution der Gattung Isurus zu beschreiben ist nicht ganz einfach, da es mehrere Verzweigungen in ihrem Stammbaum gibt und auch Teile der Entwicklung von einigen Wissenschaftlern heftig umstritten sind.

Ein wahrscheinlicher Vorfahre der Makohaie ist die Gattung Cretolamna sp., die in der Kreide mit mehreren Arten vertreten war. Diese starben ungefähr zeitgleich mit dem ersten Erscheinen der Makos aus. Die erste Art, die den Namen Isurus trägt, ist Isurus schoutedeni aus dem oberen Paleozän. Sie entwickelte sich relativ schnell, am Anfang des Eozäns, zu Isurus praecursor. Diese Art lebte unverändert bis zum Oligozän. Dort aber veränderte sich Isurus praecursor.

Einige Wissenschaftler meinen, im unteren Oligozän wäre die Art Isurus desori entstanden, aus der sich dann mehrere Abspaltungen entwickelten, die aber selbst auch bis zum mittleren Pliozän existierte, wo sie sich zu Isurus oxyrinchus entwickelte.

Eine andere Theorie, gestützt auf Untersuchungen von Reinecke im Jahr 2005 besagt, dass Isurus desori in Wahrheit nur im unteren Oligozän existiert hat und mit der Unterart Isurus desori flandricus aus dem Oligozän Europas im oberen Oligozän dann zu Isurus oxyrinchus wurde. Da dies im Moment als die wahrscheinlichere Möglichkeit gilt, werden wir an dieser Stelle mit Reineckes Theorie von der Entwicklung der Makohaie arbeiten.

Isurus praecursor entwickelte sich im unteren Oligozän zu Isurus desori, der rasch zu Isurus desori flandricus wurde. Diese Unterart wiederum entwickelte sich zu Isurus oxyrinchus. Isurus oxyrinchus war der wahrscheinlich erfolgreichste Hai der Gattung, denn aus ihr entsprangen später mehrere Entwicklungslinien. Isurus oxyrinchus selbst existiert bis heute.

Im untersten Miozän spaltete sich aus einer Gruppe von Isurus oxyrinchus die frühe Version von Isurus hastalis ab, der wohl bekanntesten und häufigsten Art der Makohaie. Nahezu gleichzeitig entwickelte sich aus Isurus oxyrinchus aber auch die Art Isurus retroflexus, die unverändert bis ins mittlere Pliozän lebte, um sich dort zu Isurus paucus zu entwickeln, einer Art, die zusammen mit Isurus oxyrinchus auch heute noch in den Meeren vertreten ist. Aus Isurus hastalis jedoch entwickelten sich wiederum einige neue Versionen der Makohaie.

Im mittleren Miozän spalteten sich zwei neue Arten von Isurus hastalis ab. Eine ist Isurus planus, die schon im oberen Miozän ausstarb, die andere ist Isurus escheri. Isurus escheri hatte eine nicht sonderlich stark ausgeprägte Zackung der Schneidekanten. Diese war vermutlich nicht effektiv genug bei der Beutejagd und so starb auch Isurus escheri gemeinsam mit Isurus hastalis im mittleren Pliozän aus.

Allerdings noch vor alledem, im unteren Miozän, hatte sich eine weitere Art aus Isurus hastalis entwickelt, nämlich Isurus xiphodon, die Breitform des Hastalis. Aus Isurus xiphodon, der als eigene Art bis an die Grenze unteres/ mittleres Pliozän überlebte, wurde im oberen Miozän der große weiße Hai, Carcharodon carcharias. Transitionen (Übergangsformen) von Isurus xiphodon zu Carcharodon carcharias, lassen sich u.a. in Chile finden. Der weiße Hai lebt bis heute unverändert.

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Isurus retroflexus
Lateralzahn, ca. 3,5 cm
Miozän, Hemmorium
Bremen, Deutschland
Foto: AZRAEL

Arten

  • Isurus schoutedeni (HERMAN, 1972), Paleozän
  • Isurus praecursor (LERICHE, 1905), Eozän
  • Isurus desori (SISMONDA, 1849), Oligozän
  • Isurus desori flandricus (LERICHE 1910), Oligozän
  • Isurus oxyrinchus (RAFINESQUE, 1809), ob. Oligozän-rezent
  • Isurus planus (AGASSIZ, 1856), Miozän
  • Isurus xiphodon (AGASSIZ, 1843), Miozän
  • Isurus retroflexus (AGASSIZ, 1843), Miozän-Pliozän
  • Isurus hastalis (AGASSIZ, 1843), Miozän-Pliozän
  • Isurus escheri (AGASSIZ, 1844), Miozän-Pliozän
  • Isurus paucus (GUITART MANDAY, 1966) Pliozän-rezent

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Isurus oxyrinchus
Unterkiefer-Frontzahn, ca. 4,5 cm
Miozän, Hemmorium
Bremen, Deutschland
Foto: AZRAEL

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Isurus hastalis
ca. 4,5 cm
Miozän
Mill, Niederlande
Foto: bardenoki

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Isurus hastalis
Miozän, Hemmorium
Oberkiefer-Frontzahn, ca. 4 cm
Bremen, Deutschland
Foto: AZRAEL

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Isurus hastalis
Oberkiefer-Frontzahn, ca. 4,5 cm
Miozän, Langhien
Loupian,Frankreich
Foto: AZRAEL

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Isurus hastalis
ca. 5,5 cm
Miozän
Mill, Niederlande
Foto: Grenzton

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Isurus planus
Lateralzahn, ca. 4cm
Miozän, Sharktooth Area
Kalifornien, USA
Foto: AZRAEL

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Isurus escheri
ca. 3,5 cm
Miozän, Langefeldium
Sittensen, Deutschland
Foto: AZRAEL

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Isurus escheri
ca. 3,7 cm
Miozän
Mill, Niederlande
Foto: Grenzton

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Isurus retroflexus
Lateralzahn, ca. 2,5 cm
Miozän, Hemmorium
Bremen, Deutschland
Foto: AZRAEL


Carcharodon (MÜLLER & HENLE, 1838)

Allgemeines

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Carcharodon sp. (Transition)
Oberkieferfrontzahn, ca. 6,5 cm
unteres Pliozän
Bahia Inglesa Formation, Copiapo, Atacama, Chile
Foto: AZRAEL

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Carcharodon carcharias
Oberkieferfrontzahn, ca. 3,2 cm
Pliozän
Schwarzer Polder, Cadzand, Niederlande
Foto: AZRAEL

Die Gattung Carcharodon mit ihren beiden Arten Carcharodon sp (auch "transition" genannt) und der noch heute lebenden Art Carcharodon carcharias ist die wohl bekannteste Haigattung überhaupt. Der weiße Hai, so der deutsche Name, ist berühmt und berüchtigt geworden durch zahlreiche Filme, die ihn als blutrünstigen Menschenfresser darstellen, allen voran Spielbergs "Der weiße Hai". Durch solche Filme ist die Art in einen sehr schlechten Ruf gekommen. Er gilt als dumm, agressiv und gefährlich, doch ist der Mensch bei genauerer Betrachtung dem Hai sehr viel gefährlicher als anders herum: Während jedes Jahr mehrere 10.000 Weißhaie durch den Menschen, der Jagd auf die Flossen sowie das Gebiss dieser Art macht, getötet werden, sind in den letzten 30 Jahren insgesamt nur rund 300 Menschen von Weißhaien angegriffen worden. Rund 80 dieser Angriffe verliefen tödlich für den Menschen. Doch durch die andauernde Jagd des Menschen auf den weißen Hai ist die Art mittlerweile sogar vom Aussterben bedroht.

Carcharodon carcharias ist in den meisten gemäßigten, tropischen und im Winter auch subtropischen Meeren zu finden. Er jagt bevorzugt in küstennahen Gewässern in einer Tiefe von bis zu 1000 Metern. Ausgewachsene Exemplare erreichen bei einer durchschnittlichen Körperlänge von 4,5 Metern ein Gewicht von nahezu 1.500 Kilogramm. Die größten gesichteten Exemplare hatten eine Körperlänge von knapp 7 Metern und ein Gewicht von über 3 t.

Augen und Nase des Tieres sind außergewöhnlich gut entwickelt, was sie zusammen mit dem breiten, leicht runden Maul, dessen Beißdruck bis zu drei Tonnen pro Quadratzentimeter betragen kann, zu einem perfektem Jäger macht, der fast alles frisst, was er erbeuten kann. Die bevorzugte Beute sind Robben, Seehunde und Seelöwen. Carcharodon carcharias macht aber auch nicht vor anderen Haiarten, Delfinen, Schildkröten, Thunfischen, Walkadavern und Vögeln Halt. Ihre Beute greifen die Haie in der Regel aus der Tiefe an. Dabei schnappen sie normalerweise lediglich einmal zu, sodass ihr Opfer verblutet. Dieses Verhalten mindert das Verletzungsrisiko und verhindert unnötigen Energieverbrauch des Haies.

Weitere Merkmale der Gattung sind die sehr großen Kiemenspalten und Brustflossen sowie die symmetrische Schwanzflosse. Carcharodon carcharias bewegt sich mit einer Geschwindigkeit von bis zu 60 Kilometern pro Stunde fort.

Obwohl der weiße Hai der größte Raubfisch in den heutigen Weltmeeren ist, hat er natürliche Feinde. So sind Angriffe von Schwertwalen (Orcinus orca) auf Exemplare von Carcharodon carcharias gesichtet worden.

Evolution

Die Gattung Carcharodon ist ein direkter Nachfahre von Isurus xiphodon. Im mittleren Miozän entwickelte sich bei einigen Exemplaren von Isurus xiphodon eine Riffelung der Zähne. Dies war eine Übergangsform (transition) von Isurus zu Carcharodon, die den Namen Carcharodon sp. trägt. Carcharodon sp. entwickelte sich bereits im oberen Miozän zu Carcharodon carcharias, der so erfolgreich in den Meeren war, dass er seitdem unverändert existiert.

Zahnbeschreibung

Die Zähne der Gattung Carchorodon sind bis zu 6 cm hoch und sehr flach. Die Krone ist an der Basis breit und nimmt in den seitlichen Reihen manchmal schnell ab. Die äußere Seite ist flach, während die Innenseite leicht konvex ausfällt und in der Innenseite häufig durch eine Abplattung charakterisiert ist. Die Seitenkanten besitzen eine starke Riffelung. Bei jungen Exemplaren treten im Gegensatz zu den erwachsenen Vertretern manchmal Seitenzähne auf. Die Wurzel ist flach, relativ hoch und besitzt keine Furche. Ihre Seitenkanten sind leicht konvex.

Arten

  • Carcharodon sp., mittleres-oberes Miozän
  • Carcharodon carcharias (LINNAEUS 1758), oberes Miozän-rezent

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Carcharodon carcharias
Oberkieferfrontzahn, 7,5 cm
unteres Pliozän
Bahia Inglesa Formation, Caldera, Atacama, Chile
Foto: AZRAEL

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Carcharodon sp. (Transition)
Unterkieferfrontzahn, ca.4 cm
unteres Pliozän
Bahia Inglesa Formation, Copiapo, Atacama, Chile
Foto: AZRAEL

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Carcharodon carcharias
Unterkieferfrontzahn, ca. 2,5 cm
unteres Pliozän
Bahia Inglesa Formation, Caldera, Atacama, Chile
Foto: AZRAEL

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Carcharodon carcharias
Lateralzahn, ca. 4,8 cm
unteres Pliozän
Bahia Inglesa Formation, Caldera, Atacama, Chile
Foto: AZRAEL

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Carcharodon carcharias
Oberkieferfrontzahn, ca. 6,5 cm
unteres Pliozän
Bahia Inglesa Formation, Atacama, Chile
Foto: AZRAEL

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Carcharodon carcharias
Oberkieferfrontzahn, ca. 5,5 cm
Pleistozän
James City Formation, Lee Creek, Aurora, N.C.,USA
Foto: AZRAEL

Quellenangaben


Notorhynchus (AYRES, 1855)

Synonyme: Notidanion (JORDAN & HANNIBAL, 1923)

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Notorhynchus primigenius
Lateralzahn, ca. 2,5 cm
Mio./Pliozän
Pungo River/Yorktown frm.
Lee Creek, Aurora, NC, USA
Foto: AZRAEL

Allgemeines

Die Gattung Notorhynchus kommt mit einer Art Notorhynchus cepedianus Péron vorwiegend in gemäßigten Meeren des Südatlantik bis zum mittleren und östlichen Indopazifik vor. Die Nahrung besteht hauptsächlich aus Fisch, wobei der Anteil an anderen Haien, sogar von seiner eigenen Art, beträchtlich ist. Der bis zu 3 m groß werdende Hai lebt bis zu einer Tiefe von 50 m. Aufgrund seiner sehr attraktiven Zähne ist diese Art bei Sportanglern sehr beliebt, sodass es nur eine Frage der Zeit ist, bis auch der letzte Vertreter einer uralten Gattung für immer verschwunden ist.

Evolution

Es wird im Augenblick sehr heftig diskutiert, welche Gattung der Hexanchiden aus dem Jura als direkter Vorläufer für die Gattung Notorhynchus in Frage kommt. Nach bestehender Ansicht kommt die Gattung Notidanus (MÜNSTER 1843) durchaus in Betracht. Zähne dieser Gattung wurden aus allen Formationen des Juras gemeldet. Allerdings durchweg als sehr seltene Einzelfunde. Der erste sichere Vertreter aus der Gattung Notorhynchus ist Notorhynchus aptiensis (PICTET, 1865). Diese Art wurde in den Kreideschichten des Alb/Santon gefunden. Aufgrund der Tatsache, dass alle typischen Gattungsmerkmale sehr ausgeprägt sind und sein fast weltweites Vorkommen z.B. in Deutschland, Frankreich, Australien und den USA, kann man davon ausgehen, dass der Ursprung wesentlich weiter zurückliegt.

In der oberen Kreide ist diese Gattung momentan noch nicht nachgewiesen worden, erscheint aber wieder mit der Art Notorhynchus serratissimus (AGASSIZ, 1844) im unteren Ypres/Eozän. Bekannte Fundorte sind z.B. Egem in Belgien, besonders aber in Sheppey, England, wo diese Art recht häufig gefunden werden kann.

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Notorhynchus kempi
Lateralzahn, ca. 2,5 cm
Eozän, Barton
Tushbair, Kasachstan
Foto: AZRAEL

Aus dem oberen Eozän, Barton, England, beschrieb David Ward 1979 die wesentlich größere Art Notorhynchus kempi. Der Verbreitungsschwerpunkt dieser Art war das Gebiet Manghyshlak im heutigen Kasachstan. In Europa ist Notorhynchus kempi in vielen Ländern, u.a. Deutschland, wenn auch recht selten, nachgewiesen worden. Man kann diese Art durchaus als direkten Vorfahren von Notorhynchus primigenius ansehen. Notorhynchus primigenius (AGASSIZ, 1843) war im Oligozän, aber auch im Miozän weltweit verbreitet. Es gibt wohl kaum eine größere marine Fundstelle, wo diese Art noch nicht gefunden wurde. Bemerkenswert ist, dass Zähne von Notorhynchus primigenius aus dem Oligozän, z.B. im Mainzer Becken, wesentlich größer und kräftiger gebaut sind, als Exemplare dieser Art aus dem Miozän.

Die übereinstimmenden Merkmale der Zähne von Notorhynchus primigenius und der heutigen Art Notorhynchus cepedianus machen es im Augenblick sehr schwer, eine klare Trennung zwischen beiden Arten vornehmen zu können. Der Status von Notorhynchus lawleyi (FULGOSI, 1984) aus dem Pliozän von Italien ist wohl nur ein Synonym von Notorhynchus primigenius bzw. Notorhynchus cepedianus.

Zahnbeschreibung

Die Zähne sind nicht sehr dick und weniger breit (bis zu 3 cm) als bei Hexanchus. Bei jedem Zahn gibt es eine gleichmäßige Abnahme der Größe der Spitzen, beginnend mit der Hauptspitze, die nicht sehr viel höher ist als die erste anschließende Nebenspitze. 4-5 Nebenspitzen können vorkommen. Die Wurzel ist hoch und flach, mit einem geradlinigen Basalrand. Der Symphysenzahn, welcher schmal ist, hat eine gerade Spitze und eine sehr hohe und dicke Wurzel.


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Notorhynchus aptiensis
Kreide, ob. Apt, Gargasium
Carniol, Frankreich
Foto: AZRAEL

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Notorhynchus kempi
Lateralzahn, ca. 2,7 cm
Eozän, Barton
Sary-Nijaz, Kasachstan
Foto: AZRAEL

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Notorhynchus serratissimus
Lateralzahn, ca. 0,8 cm
Eozän, Ypres, London Clay
Essex, England
Foto: AZRAEL

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Notorhynchus primigenius
Lateralzahn, ca. 1,7 cm
ob.Oligozän, Chatt, Kassel-Formation
Kassel, Deutschland
Foto: AZRAEL

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Notorhynchus primigenius
Unterkieferlateralzahn, ca. 2,5 cm
Miozän, Hemmorium
Bremen, Deutschland
Foto: AZRAEL

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Notorhynchus primigenius
Oberkieferlateralzahn, ca. 1,9 cm
Miozän, Hemmorium
Bremen, Deutschland
Foto: AZRAEL

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Notorhynchus primigenius
Symhysenzahn, 1,3 cm
Oligozän
Eckelsheim, Mainzer Becken
Foto: CARCHARIAS


Hexanchus (RAFINESQUE, 1810)

Synonyme: Squalus (BONNATERRE, 1817), Notidanus (CUVIER, 1817), Monopterhinus (BLAINVILLE & PREVOST, 1816)

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Hexanchus gigas
Lateralzahn, ca. 3,4 cm
Miozän
Sharktooth Area, Bakersfield, Kalifornien, USA
Foto: AZRAEL

Allgemeines

Die beiden rezent lebenden Arten Hexanchus griseus (BONNATERRE, 1788) und Hexanchus vitulus (SPRINGER & WALLER, 1969) sind Grundhaie größerer Tiefen bis 1.000 m. Sie kommen in allen Weltmeeren vor. Hexanchus griseus wurde auch mehrmals, allerdings nur im Sommer, in der Nordsee nachgewiesen. Mit bis zu 5 m ist der Hexanchus griseus ein sehr imposanter Hai, was sich auch in seinem Beutespektrum widerspiegelt. Andere Haie, Rochen, sogar Speer- und Schwertfische wurden als Beute festgestellt. Aufgrund der Lebensweise in großen Tiefen ist kaum etwas über diese Haie bekannt.

Evolution

Erste Vertreter dieser Gattung wurden von DEBEAUMONT (1960) mit dem Namen Hexanchus arzoensis, aus Tessin, Schweiz, beschrieben. Die Schichten konnten zeitlich dem unteren Jura zugeordnet werden. Sehr schöne vollständige Exemplare mit Hautumrissen wurden aus der Kreide des Santon im Libanon gefunden. Diese Exemplare mit dem Namen Hexanchus gracilis (DAVIS, 1887) belegen, dass diese Gattung sich kaum verändert hat. In der Literatur wurde des öfteren erwähnt, dass diese Art Hexanchus gracilis auch in Deutschland, z.B. in Lägerdorf bzw. Höver, gefunden wurde. Aufgrund der ausgeprägten Heterodontie ist es aber wahrscheinlicher, dass diese Funde zu der weltweit verbreiteten Art Hexanchus microdon (AGASSIZ, 1843) gehören. Diese Art hatte ihren Verbreitungsschwerpunkt in der oberen Kreide.

Hexanchus agassizi (CAPPETTA, 1976) war als dominierende Art im Eozän weltweit verbreitet und ist an einigen Fundstellen sehr häufig. Bekannte Fundstellen sind z.B. Sheppey in England, aber auch in der Santee Limestone Formation von Harleyville, South Carolina, USA. Weitere Arten aus dem Eozän sind Hexanchus collinsonae (WARD, 1979) und die umstrittene Art Hexanchus hookeri (WARD, 1979) aus dem Ypres von Burnham, England.

So artenreich diese Gattung im Eozän war, so selten sind Nachweise aus dem Oligozän. Aufgrund ihrer Seltenheit ist keine Art aus dieser Epoche beschrieben. Der Fund eine Zahnes aus dem oberen Oligozän des Sternberger Gesteins gibt die Hoffnung, dass weitere Funde möglich sind.

Im Miozän und Pliozän erreichte diese Gattung mit der Art Hexanchus gigas (SISMONDA, 1861) ihre größte Verbreitung. In der Atacamawüste Chiles wurden sehr häufig schöne Exemplare gefunden. Auch in Europa, z.B. in Mill, Niederlande, sind, wenn auch deutlich seltener, Funde dieser Art möglich. Der Status der Art Hexanchus gigas wurde oft in Frage gestellt. Übereinstimmungen mit der heutigen Art Hexanchus griseus lassen Zweifel aufkommen, welcher der beiden Namen auf die fossilen Zähne übertragbar ist. Bis zur Klärung sollte der Name Hexanchus griseus der rezenten Art vorbehalten bleiben.

Zahnbeschreibung (nach Cappetta)

Die unteren Zähne sind bei den rezenten Arten in 5-6 Reihen angeordnet. Sie sind von vorn nach hinten ausgerichtet, mehr als 4 cm breit, sehr dünn und charakterisiert durch eine große Anzahl von Nebenspitzen (bis zu 12 bei ausgewachsenen Exemplaren), von nach hinten gleichmäßig abnehmender Größe. Die Hauptspitze ist entweder etwas größer als die erste anschließende Nebenspitze oder merklich größer. Die vordere Schneidekante trägt eine deutliche Riffelung an ihrer unteren Hälfte. Es gibt eine Symphysenreihe, in der die Zähne mit oder ohne Hauptspitze ausgestattet sein können.

Die Wurzel ist hoch und komprimiert, mit einem konkaven oder geraden Rand. Der basale Rand ist geradlinig und scharf. Zahlreiche Poren sind auf dem oberen Teil der äußeren Wurzelseite zu sehen. Die Basalfläche ist sehr eben und häufig trägt sie eine bis mehrere vertikale Furchen. Auf der Erhöhung des vorderen Teils befinden sich mehrere Löcher. Die hinteren Reihen (ca. 10) haben recht kleine Zähne mit niedrigen Kronen. Im Oberkiefer gibt es auf jeder Seite zwei Reihen von Vorderzähnen mit einer s-förmigen Spitze, stark nach hinten gebogen und mit einer massiven und nicht sehr hohen Wurzel. Darauf folgen 7 bis 9 Reihen von seitlichen Zähnen mit einer vorragenden Hauptspitze, an die sich eine bis vier kleinere Nebenspitzen anschließen. Die hinteren Reihen sind denen des Unterkiefers ähnlich.


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Hexanchus cf. microdon
Lateralzahn, ca. 1,6 cm
Kreide, Campan
Kronsmoor, Lägersdorf, Deutschland
Foto: AZRAEL

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Hexanchus microdon
Lateralzahn, ca. 1,2 cm
Kreide, Campan/Maastricht
Lampert Frm., Hornby Island, Kanada
Foto: AZRAEL

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Hexanchus agassizi
Lateralzahn, ca. 1 cm
Eozän, London Clay
Burnham-on-Crouch, Essex, England
Foto: AZRAEL

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Hexanchus collinsonae
Lateralzahn, ca. 1,8 cm
Eozän, Ypres, Nanjemoy Frm.
Potopaco Mbr., Parmonkey Gp., VA, USA
Foto: AZRAEL

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Hexanchus gigas
Lateralzahn, ca. 4,5 cm
unteres Pliozän, Huarra Frm.
Atacama,Chile
Foto: AZRAEL

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Hexanchus gigas
Lateralzahn, Oberkiefer, ca. 2,2 cm
Miozän / Pliozän
Mill, Niederlande
Foto: AZRAEL


Notidanodon (CAPPETTA, 1975)

Synonym: Notidanus (CUVIER, 1817)

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Notidanodon lanceolatus
Unterkieferzahn, ca. 3,4 cm
Kreide, oberes Alb
Stary Oskol, Russland
Foto: AZRAEL

Allgemeines

Die Gattung Notidanodon war in der Kreide in den borealen Ozeanen der Nordhalbkugel, aber auch der Südhalbkugel verbreitet. Aufgrund der Größe der Zähne müssen es riesige Vertreter der Hexanchiden gewesen sein. Vergleiche zur Gattung Hexanchus (RAFINESQUE, 1810) ermöglichen Vorstellungen über die Größe dieser Haie: bei einer Zahnlänge von über 4 cm kann man davon ausgehen, dass dieser Hai eine Gesamtlänge von über 5 m erreichte. Zuweilen sind Zähne von Notidanus loozi (VINCENT, 1887) aus Marokko auf den Markt gekommen, die eine Länge von über 8 cm aufwiesen. Allerdings handelte es sich dabei um Fälschungen, bei denen mehrere Exemplare zusammen montiert wurden.

Seit der Beschreibung von Notidanodon brotzeni durch SIVERSON gibt es eine große Unsicherheit bei der Zuordnung von Zähnen dieser Gattung aus dem Paläozän, da keine Unterschiede zwischen Notidanodon loozi (VINCENT, 1887) und Notidanodon brotzeni (SIVERSON, 1995) erkennbar sind. Die einzige wissenschaftliche Begründung für eine Beschreibung von Notidanodon brotzeni wäre es, wenn die Beschreibung von VINCENT für die Art Notidanodon loozi nicht mehr nach vollziehbar wäre.

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Notidanodon loozi
Oberkieferzahn, ca. 2,5 cm
Paläozän
Qued Zem, Marokko
Foto: AZRAEL

Evolution

Als erster Vertreter wurde von AGASSIZ 1843 Notidanodon pectinatus aus den Schichten des Cenoman/Maastricht von Sussex England beschrieben. WOODWARD beschrieb 1886 aus der oberen Kreide Notidanodon lanceolatus. Beide Arten sind charakteristisch für die kreidezeitliche Verbreitung dieser Gattung oberhalb des 50sten nördlichen Breitenkreises. Von der Südhalbkugel wurden Notidanodon antarcti (GRANDE & CHATTERJEE, 1987) von den Seymour Island in der Antarktis beschrieben, und die Art Notidanodon dentatus (WOODWARD, 1886) von Amuri Bluff, Neuseeland.

Als jüngster Vertreter wurde die Art Notidanodon loozi von VINCENT 1876 beschrieben. Eine Art, die ein riesiges Verbreitungsgebiet hatte. Zähne dieser Art wurden u.a. in Belgien, Frankreich, England, Kasachstan und Marokko gefunden. Die Art konnte vom Paläozän bis Ypres/Eozän nachgewiesen werden.

Zahnbeschreibung (nach Cappetta)

Diese ausgestorbene Gattung ist nur durch isolierte Zähne bekannt. Die Zähne sind groß (über 4 cm), mit einer breiten Hauptspitze und eventuell wenigen Nebenspitzen. Sie sind hauptsächlich gekennzeichnet durch eine bis vier aufgerichtete Spitzen, fast so groß wie die Hauptspitze an der Basis der unteren Schneidekante. Die Basis des Schmelzes ist oft gefältelt, sowohl auf der inneren wie auch auf der äußeren Seite. Die Außenseite der Wurzel zeigt viele unregelmäßige Furchen bei Notidanodon loozi.

Arten

  • Notidanodon antarcti (GRANDE & CHATTERJEE, 1987), obere Kreide
  • Notidanodon dentatus (WOODWARD, 1886), obere Kreide
  • Notidanodon pectinatus (AGAZZIS, 1843), Kreide, Cenoman-Maastricht
  • Notidanodon lanceolatus (WOODWARD, 1886), Kreide, Alb
  • Notidanodon loozi (VINCENT, 1876), Paläozän - Eozän, Ypres

Heptranchias (RAINESQUE, 1810)

Synonyme: Heptanchus (MÜLLER & HENLE 1839), Squalus (GMELIN, 1798)

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Heptranchias howellii
Lateralzahn, Unterkiefer, ca. 1,2 cm
Paläozän
Aarhus, Dänemark
Foto: AZRAEL

Allgemeines

Diese Gattung kann leider nur sehr selten in den Aufschlüssen nachgewiesen werden. Vergleiche zur einzigen heute lebenden Art Heptranchias perlo (BONNATERRE, 1788) erklären aufgrund seiner Lebensweise diesen Umstand. Als Grundhai größerer Tiefen (bis 500 m) konnten seine Reste nur selten fossil überliefert werden, da es sich bei den meisten Fossillagerstätten um Ablagerungen von küstennahen Flachmeerbereichen handelt. Heptranchias perlo kommt fast weltweit in tropischen und suptropischen, seltener in warmtemperierten Meeren vor. Es handelt sich um einen mit einer Größe von knapp 1,4 m relativ kleinen Vertreter der Hexanchiden. Seine Nahrung besteht hauptsächlich aus Fischen und Tintenfischen. Als sehr ursprüngliches Merkmal kann man die 7 Kiemenspalten ansehen, die er nur noch mit der Gattung Notorhynchus (AYRES, 1855) teilt.

Evolution

In verschiedener Literatur wird angegeben, dass diese Gattung schon in der Kreide (Maastricht) nachgewiesen werden konnte. Exemplare aus der Kreide von Hornby Island, Kanada, gehören mit Sicherheit nicht dieser Gattung an, obwohl sie von amerikanischen bzw. kanadischen Sammlern so bestimmt wurden. Sammler aus Deutschland vermuten schon sehr lange, dass diese Zähne eher zur Gattung Weltonia (WARD, 1979) gestellt werden müssten. Die ersten sicher bestimmbaren Zähne stammen aus dem Paläozän von Dänemark, die sehr gut mit der von Reed 1946 beschriebenen Art Heptranchias howellii übereinstimmen. Diese Art konnte bis in das obere Eozän nachgewiesen werden.

Im Oligozän Venezuelas beschrieb Leriche die Art Heptranchias tenuidens. Diese Art ist aber sehr umstritten. Ab dem Miozän konnte die heutige Art Hepranchias perlo u.a. in Italien bei Parma gefunden werden.

Zahnbeschreibung (nach Cappetta)

Auf jeder Kieferhälfte gibt es bis zu 5 Reihen Zähne von abnehmender Größe (bis zu 1,5 cm breit). Diese Zähne sind sehr dünn und zeigen eine hervorgehobene Hauptspitze, die sehr ausgeprägte Zacken auf der vorderen Schneidekante aufweist, welche von vorne nach hinten an Größe zunehmen. Hinter der Hauptspitze gibt es 5-7 Nebenspitzen; zuerst größenmäßig nach hinten zunehmend, dann wieder abnehmend. Diese Nebenspitzen sind deutlich kleiner als die Hauptspitze.

Die Wurzel ist ungefähr rechteckig, mit einer geradlinigen Basalkante, einer konkaven vorderen und einer s-förmigen hinteren Kante. Es gibt 10-12 reduzierte Reihen. Im Oberkiefer gibt es keine Symphysenreihe. Die zwei vorderen Reihen haben eine ziemlich stark zurückgebogene Spitze. Die Spitze ist schmal, lang und dünn und hat einen deutlichen s-förmigen Umriss (Verwechslung mit Symphysenzahn von Hemipristis serra). Die Wurzel ist niedrig und flach. Es gibt 7-8 seitliche Reihen, die deutlich größer sind, als die der folgenden Reihen. Vor der gut entwickelten Hauptspitze befindet sich ein Vorsprung, der 1-3 niedrige Zacken trägt, die nach hinten gebogen sind. Die hintere Schneidekante der Hauptspitze ist auf den oberen Teil beschränkt. Die Wurzel ist flach und niedrig.

Arten

  • Heptranchias howellii (REED, 1946), Paläozän - oberes Eozän

Notidanus (MÜNSTER, 1843)

Synonyme: Eonotidanus (PFEIL, 1983), Paranotidanus (WARD, THIES, 1987)

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Notidanus münsteri
unterer Lateralzahn, ca. 1,6 cm
Oberes Jura, Tithon, Solnhofener Plattenkalke
Stbr. Stiegler, Solnhofen, Deutschland
Foto: AZRAEL

Allgemeines

Vollständige Zahnfunde der Gattung Notidanus stellen zweifellos Glücksfunde ersten Ranges dar. Selbst für Sammler, die jahrzehntelang in entsprechenden Schichten des Juras Fossilien suchen, ist es ein einmaliges Erfolgserlebnis, wenn sie einen Zahn dieser kaum bekannten Gattung in Händen halten. Gerade bei dieser Gattung können Sammler viel Pionierarbeit leisten, denn das, was über diese Haie bisher bekannt ist, ist verschwindend gering. Es existiert nicht einmal eine grobe Vorstellung über das Gebiss. Aufgrund eines nahezu vollständigen Exemplares, das im 19. Jahrhundert im Solnhofener Plattenkalk gefunden wurde, besteht die Hoffnung, dass eventuell doch noch ein Hai dieser Gattung im Altmühltal auf seinen Finder wartet. Leider ist bis heute nur ein kleiner Rest des Fundes aus dem 19. Jahrhundert erhalten geblieben.

Evolution

Es existiert eine große Unsicherheit bei den Zahnfunden von Hexanchiden aus dem Jura. Die Tatsache, dass sie sehr selten sind und meistens ohne Wurzel gefunden werden, macht es der Wissenschaft sehr schwer, diese Zähne einzuordnen. Dabei verdienen gerade diese Kammzähner als mögliche Vorfahren der heutigen Gattungen höchstes Interesse.

Der jetzige Stand soll kurz umrissen werden. Münster stellte 1843 die Gattung Notidanus auf. Im selben Jahr beschrieb Agassiz die Art Notidanus münsteri. Fraas beschrieb 1855 eine weitere Art, die sich klar durch seine deutlich gesägte Schneidekante von Notidanus münsteri unterscheidet und gab dieser Art den Namen Notidanus serratus. Aufgrund der erheblichen Variationsbreite und der ausgeprägten Heterodontie des Gebisses, besteht eine sehr hohe Wahrscheinlichkeit, dass viele der von Woodward 1886 in seiner Publikation beschriebenen Arten u.a. Notidanus eximius, Notidanus huegeliae und Notidanus daviesi praktisch nur verschiedene Zahnpositionen von Notidanus münsteri bzw. Notidanus serratus darstellen.

Maisey stellte 1986 die Gattung Notidanoides auf skelettanatomischer Basis auf. Diese Beschreibung macht es unmöglich, isolierte Zahnfunde einzuordnen. 1983 verwendete Pfeil für diese hexanchide Gattung den Namen Eonotidanus, was heftig umstritten war, weil nur ein Zahnfragment zur Verfügung stand. Aus diesem Grund lehnten Ward und Thies 1987 diesen Namen ab. Diese Autoren benannten ihrerseits diese Gruppe als Paranotidanus. Allerdings gaben beide Autoren weder Typus noch eine Diagnose für diese neue Gattung an. Dies ist auch der Grund, warum Cappetta 1990 diesen Namen für unberechtigt erklärte. Aufgrund dieses erheblichen Durcheinanders erscheint es sinnvoll, die Bezeichnung von Münster Notidanus aufrecht zu erhalten, bis neuere Funde Licht in die Evolution dieser faszinierenden Haigattung bringen werden.

Zahnbeschreibung (nach Cappetta)

Die bis zu 15 mm breiten unteren Zähne haben eine Krone mit einer verringerten Anzahl von Spitzen (bis zu 6). Das vordere Ende ist nicht sehr konvex, hat keine Seitenspitzen und ist so gut wie nicht geriffelt. Die Hauptspitze ist sehr viel stärker entwickelt und aufgerichtet als die erste der Nebenspitzen.

Die Wurzel ist sehr dick, mit einer großen Innenseite, welche im Profil konkav ist. Sie hat einen basalen Winkel von ca. 50 Grad. Die innere Ausbuchtung ist sehr hervortretend. Die basale Seite ist breit, leicht konvex und mit einem eher gerundeten als rechteckigen inneren Umriss. Im Allgemeinen befindet sich ein sehr großes Loch unter der Hauptspitze und häufig eine kurze Furche. Zusätzlich können weniger ausgebildete Furchen im hinteren Teil der Zähne vorkommen.

Die labiale Seite ist im Profil hoch und konkav. Die äußere und innere Seite weisen eine Vielzahl von elliptischen Löchern auf. Einige von ihnen sind größer und rundlich, hauptsächlich die auf der äußeren Seite. Die oberen Zähne haben eine stark aufgerichtete Hauptspitze und 2-3 viel kleinere Nebenspitzen.

Arten

  • Notidanus münsteri (1843), mittles Jura - oberes Jura
  • Notidanus serratus (1855), oberes Jura

Weltonia (WARD, 1979)

Synonym: Notidanus (ARAMBOURG, 1952)

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Weltonia ancistrodon
Lateralzahn, ca. 1,4 cm
Eozän, Ypres
Khouribga, Marokko
Foto: AZRAEL

Allgemeines

Arambourg beschrieb diese Gattung 1952 als Notidanus, aus den Phosphatlagerstätten von Ouled Abdoun, Marokko. Auf jeder größeren Börse werden zahlreiche Zähne dieser Gattung zum Kauf angeboten. Leider achten die einheimischen Sammler und Händler nicht auf stratigraphische Unterschiede bei den Aufsammlungen. Aus Marokko werden zwei verschiedene Formen auf den Börsen angeboten: eine Form mit ausgeprägter, geschwungener Hauptspitze (Conus) bzw. mit einer kurzen Hauptspitze, die Parallelen zu der Gattung Heptranchias (RAFINESQUE, 1810) aufweist.

Sammler diskutieren schon seit einiger Zeit, ob es sich um zwei unterschiedliche Arten handelt, die aus verschiedenen Schichten stammen. Ebenso könnte es sich um geschlechtsspezifische Unterschiede handeln. Bei mehreren heutigen Haigattungen ist es erwiesen, dass die Weibchen, z.B. bei der Gattungen Notorhynchus und Hexanchus, eine dickere Haut haben, um bei den Paarungsbissen keine ernsthaften Verletzungen davon zu tragen. Bei vergleichenden Studien stellte sich bei der Art Weltonia burnhamensis (WARD, 1979) aus dem Eozän von England heraus, dass auch bei dieser Art zwei Formen - diesmal gesichert aus der selben Schicht (London Clay, Ypres) - gleichzeitig auftreten. WARD schrieb allerdings 1979 die Form mit der kurzen Hauptspitze einer anderen Gattung, nämlich Hexanchus hookeri (WARD, 1979), zu.

Evolution

Durch die übereinstimmende Zahnmorphologie kann man davon ausgehen, dass die Vorläufer in der Gattung Hexanchus zu suchen sind. Erste Vertreter aus der Gattung Weltonia stammen aus der oberen Kreide der Lampert Formation (Maastricht) von Hornby Island, Kanada. Weltonia ancistrodon (ARAMBOURG, 1952) wurde aus dem Dan von Limhamn bis zum Paläozän/Eozän von Marokko nachgewiesen. Diese Art wurde im Ypres (Eozän) von der Art Weltonia burnhamensis (WARD, 1979) abgelöst. Es bedarf dringend einer Revision dieser Gattung.

Sporadische Funde weltweit, meist handelt es sich lediglich um Fragmente, zeugen von einer wechselvollen Entwicklungsgeschichte, die kaum bekannt ist.

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Weltonia burnhamensis
Oberkieferzahn, ca. 0,6 cm
Eozän, Ypres, London Clay
Burnham-on-Crouch, England
Foto: AZRAEL

Zahnbeschreibung (nach Cappetta)

Die bis zu 1,5 cm breiten unteren Zähne dieser Gattung sind charakterisiert durch extrem verlängerte Hauptspitzen mit deutlich s-förmigen Umriss. Ihre vorderen Schneidekanten haben im allgemeinen einige unregelmäßige und leicht gewellte Riffelungen an ihrer Basis, die auch höher reichen können. Die hintere Schneidekante ist durchgehend glatt, kann aber vor der Basis der Hauptspitze aufhören.

Die äußere Seite ist etwas weniger konvex als die innere. 3-8 Nebenspitzen kommen vor und nehmen stetig nach hinten an Größe ab. Die erste Nebenspitze ist bereits wesentlich kürzer als die Hauptspitze. Die Nebenspitzen sind sehr scharf und nach hinten gebogen. Ihre äußeren Seiten sind fast ebenso konvex wie ihre inneren.

Von hinten gesehen, sind diese Nebenspitzen nach außen gerichtet, während die Kronenspitze der Hauptspitze nach innen gerichtet ist. Die Wurzel ist im Umriss trapezförmig und vorn höher als hinten. Die Kerbe ist deutlich ausgeprägt und flach. Die innere Wölbung ragt ziemlich weit hervor und die innere Seite der Wurzel ist deutlich ausgeprägt. Die Basalseite ist flach, jedoch leicht komprimiert unterhalb der Wölbung. Die äußere Seite ist sehr flach.

Arten

  • Weltonia sp., Kreide, Maastricht
  • Weltonia ancistrodon (ARAMBOURG, 1952), Paläozän-Eozän
  • Weltonia burnhamensis (WARD, 1979), Eozän-Ypres

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Weltonia ancistrodon
Lateralzahn, ca. 1,3 cm
Eozän, Ypres
Khouribga, Marokko
Foto: AZRAEL

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Weltonia sp.
Lateralzahn, ca. 1,3 cm
Kreide, Maastricht, Lampert Frm.
Hornby Island, Kanada.
Foto: AZRAEL

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Weltonia burnhamensis
Unterkieferlateralzahn, ca. 0,9 cm
Eozän, Ypres, London Clay
Burnham-on-Crouch, England
Foto: AZRAEL


Ptychodus (AGASSIZ, 1838)

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Ptychodus anonymus
ca. 1,5 x 1 cm
Kreide, Kamp Ranch frm.
Dallas County, Texas, USA
Foto: AZRAEL

Synonyme: Aulodus (DIXON, 1850), Sporetodus (COPE, 1874), Hemiptychodus (JAEKEL, 1894), Heteroptychodus (YABE & OBATA, 1930)

Allgemeines

Zähne der Gattung Ptychodus sind wohl die schönsten Funde von Haien, die ein Sammler in den Schichten der oberen Kreide finden kann. Sie sind die typischsten und nur auf die obere Kreide beschränkten Fischfossilien. Weltweit verbreitet, liegt der Schwerpunkt auf den Gebieten der heutigen USA und England. Aber auch in Deutschland werden, wenn auch nicht häufig, jedes Jahr sehr schöne Exemplare gefunden. Aufgrund des Wurzelaufbaus dieser hybodonten Haie besteht eine möglicherweise enge verwandschaftliche Beziehung zur heutigen Gattung Heterodontus, die zur Familie der heterodonten Haie gehört. Wahrscheinlich haben beide Familien gemeinsame Vorfahren in der Trias. Wegen des ausgeprägten Pflasterzahngebisses, geeignet zum Zerkleinern von Muscheln und Schnecken, kann man davon ausgehen, dass diese ausgestorbene Gattung die selbe Lebensweise wie die heutigen Rochen, u.a. der Gattungen Myliobatis und Rhinoptera, hatte.

Evolution

Obwohl in den USA von manchen Arten unzählige Zähne und in England sogar mehr oder weniger vollständige Gebisse gefunden wurden, ist so gut wie nichts aus der Entwicklungsgeschichte dieser Gattung bekannt. Sie trat plötzlich in der oberen Kreide mit einer Vielzahl von Arten in Erscheinung und starb an der Grenze Kreide/Tertiär aus. Sehr problematisch ist auch die Tatsache, dass viele Arten sich scheinbar artfremd paarten. Sicherlich ist dieses der Hauptgrund, der den Artenreichtum dieser Gattung erklärt. So manchen Sammler oder Wissenschaftler bringt es zur Verzweifelung, wenn er den einen oder anderen Ptychoduszahn bestimmen möchte. Viele Arten müssen noch beschrieben werden. Umso wichtiger ist es, dass jeder Zahn, der in Europa gefunden wurde, auch erhalten bleibt und der Wissenschaft auch zugänglich gemacht wird. Jeder Sammler, aber auch jede Institution, sollte sich dieser Verantwortung bewusst sein.

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Ptychodus whipplei
ca. 1,3 x 0,9 cm
obere Kreide
Edgement, South Carolina, USA
Foto: AZRAEL

Zahnbeschreibung (nach Cappetta)

Die Zähne sind durch eine sehr hohe und dicke Krone charakterisiert, welche eine viereckige bis rechteckige Kontur hat. Sie können bis zu 7 cm breit sein. Die Krone besitzt eine zentrale, unterschiedlich ausgebildete Reibefläche. Sie hat einige scharfe, querlaufende Kämme, welche entweder einzeln oder vereint zum Rand der Krone auslaufen. Die Reibefläche ist von einem Randbereich umgeben, der lateral im Allgemeinem gut ausgebildet ist. Dieser Rand ist bedeckt mit zahllosen Schmelzfältchen. Der äußere Rand der Krone ist sehr häufig konvex, während der innere konkav ist. Von innen gesehen ist die innere Seite der Krone entlang ihrer ganzen Breite komprimiert. Der untere Rand der Krone ist breit und rundherum konvex. Die Wurzel ist massiv, im Allgemeinen nicht sehr hoch. Sie ist schmaler als die Krone. Die Basalseite ist konkav von außen gesehen. Die Wurzel trägt ein oder mehrere große Foramen-Löcher.


Arten

  • Ptychodus anonymus (WILLISTON, 1900), obere Kreide
  • Ptychodus connellyi (MACLEOD & SLAUGHTER, 1980), obere Kreide
  • Ptychodus decurrens (AGASSIZ, 1843), obere Kreide
  • Ptychodus latissimus (AGASSIZ, 1843), obere Kreide
  • Ptychodus mammillaris (AGASSIZ, 1835), obere Kreide
  • Ptychodus mortoni (MANTELL, 1839), obere Kreide
  • Ptychodus occidentalis (LEIDY, 1868), obere Kreide
  • Ptychodus polygyrus (AGASSIZ, 1839), obere Kreide
  • Ptychodus rugosus (DIXON, 1850), obere Kreide
  • Ptychodus whipplei (MARCOU, 1858), obere Kreide
  • Ptychodus oweni (DIXON), obere Kreide
  • Ptychodus concentricus (AGASSIZ), obere Kreide
  • Ptychodus marginalis (AGASSIZ), obere Kreide

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Ptychodus polygyrus
ca. 1,2 cm x 0,9 cm
Obere Kreide
Black Hills, South Dakota, USA
Foto: AZRAEL

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Ptychodus elevatus
ca. 0,9 x 0,7 cm
Santon, Kreide
Chilisay, Aktjubinsk, West-Kasachstan
Foto: AZRAEL

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Ptychodus decurrens
ca. 1 x 0,9 cm
Alb, Kreide, Weno Formation
Tarrant County, Texas, USA
Foto: AZRAEL

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Ptychodus occidentalis
ca. 2 x 1,7 cm
obere Kreide, Arcadia Park Formation, Kamp Ranch Member
Dallas, Texas, USA
Foto: AZRAEL

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Ptychodus mortoni
ca. 3 x 1,6 cm
Santon, Kreide
Beltline, Highway 75, Dallas, Texas, USA
Foto: AZRAEL

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Ptychodus polygyrus
ca. 2 x 2 cm
obere Kreide, Arcadia Park Formation, Kamp Ranch Member
Colony, Texas, USA
Foto: AZRAEL

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Ptychodus mammillaris
ca. 1,7 x 1,2 cm
obere Kreide, Arcadia Park Formation, Kamp Ranch Member
Colony, Texas, USA
Foto: AZRAEL

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Ptychodus mammillaris
ca. 1,5 cm x 0,9 cm
Turon, Oberkreide
Dortmund, Deutschland
Foto: Grenzton

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Ptychodus whippley
ca. 1,1 cm x 0,7 cm
Oberkreide, Cenoman, Greenhorn Limestone Formation, Lincoln Limestone Member
Russel County, Kansas, USA
Foto: mkannenberg


Clamydoselachus (GARMAN, 1884)

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Clamydoselachus sp.
ca. 4 mm
Obere Kreide, Maastricht, Lampert frm.
Hornby Island, B.C., Kanada
Foto: AZRAEL

Synonym: Clamydoselachoides (FOWLER, 1947)

Allgemeines

Der dunkelgrau gefärbte, bis zu 2 m große Tiefseehai Clamydoselachus anguineus (GARMAN, 1884) ist mit seinem aalförmigen Körper der letzte Vertreter einer sehr alten Familie. Er ist weltweit verbreitet, aber überall sehr selten. Massenvorkommen, wie sie in bestimmten Schichten aus dem Miozän von Österreich festgestellt werden konnten, sind bei der heutigen Art nicht bekannt. Er lebt in Tiefen von 120 m bis zu 850 m. Extrem selten gibt es Irrläufer, zumeist kranke Exemplare, die in küstennahen Gewässern nachgewiesen werden konnten. Die ovovivipare Art ernährt sich von Fischen und Kopffüßlern.

Evolution

Lange Zeit wurde von verschiedenen Wissenschaftlern aufgrund der oberflächigen Übereinstimmung der Zähne angenommen, dass paläozoische Haigattungen aus dem Formenkreis Cladoselache bzw. Pleuracanthus die direkten Vorfahren von Clamydoselachus sind. Anatomische Untersuchungen von vollständig erhaltenen Schädeln der fossilen Gattungen widerlegten beim Vergleich des Schädelaufbaues mit der heutigen Art Clamydoselachus anguineus aber recht deutlich, dass die Ähnlichkeit der Zähne nur ein Ergebnis einer vergleichbaren Lebensweise bzw. eines ähnlichen Lebensraums darstellt (Konvergenz). Heute geht man davon aus, dass die Gattung Clamydoselachus viel mehr mit den Hexanchiden verwandt ist und dass gemeinsame Vorfahren in der Trias lebten.

Die ersten sicher bestimmbaren Zähne von Clamydoselachus wurden in den Schichten des Campan/Maastricht von Hornby Island, Kanada, gefunden. Aus dem Eozän von Österreich beschrieb PFEIL 1983 Clamydoselachus fiedleri aus dem bekannten Fundort bei St. Pankraz. Aufgrund des sehr großen Unterschiedes der Zahngröße zwischen C.fiedleri und C.anguineus geht man davon aus, dass C.fiedleri eine Größe von bis zu 5 m erreichte. Bemerkenswerterweise ist eine deutliche Größenabnahme der Zähne von den Arten des Eozän bis zur heutigen Art festzustellen. Da der Holotypus von Clamydoselachus tobleri (LERICHE, 1929) nicht auffindbar ist und neues Material aufgrund der Fundumstände nicht wahrscheinlich ist, wird dieser Art der Status eines Nomen dubium gegeben. Der ursprüngliche Fund entstammte einem Mergelkalkstein, den der Schlammvulkan von Chagonary auf der Insel Trinidad ausgeworfen hatte.

Aus dem Oligozän/Miozän ist Clamydoselachus garmani (WELTON, 1979) aus der Skooner Gulch Formation von Mendocino County, Kalifornien, bekannt. Aus den Atzbacher Sanden des unteren Miozäns von Offenhausen, Österreich, wurde 1983 von PFEIL eine weitere Art beschrieben, Clamydoselachus bracheri. Als direkter fossiler Vorläufer der heutigen Art wird Clamydoselachus lawleyi (DAVIS, 1887) aus dem Pliozän von Orciano, Italien, angesehen.

Zahnbeschreibung (nach Cappetta)

Die Krone ist bis zu einem Zentimeter breit, besteht aus drei recht langen und schlanken Spitzen mit scharfen Kanten. Die mittlere Spitze ist schmal und leicht nach innen geneigt. Die seitlichen Spitzen sind ebenso groß wie die mittlere und stehen stark seitlich ab. Sie haben eine leicht s-förmige Kontur. Die Basis der mittleren Spitze hat eine gerade, spitze und nicht sehr lange Nebenspitze an jeder Seite, die aber bei bestimmten Zahnpositionen auch fehlen kann. Jede Spitze hat mehrere kurze, mehr oder weniger vertikale Falten an ihrer Basis. Von vorne gesehen sind die seitlichen Spitzen stärker nach innen gebogen als die mittlere Spitze.

Die Wurzel ist dünn, länger als breit und fast im rechten Winkel zur zentralen Spitze. Aus der Aufsicht zeigt sie einen sehr breiten äußeren Teil und einen viel schmaleren inneren Teil. Der Zentralbereich der Wurzel ist stark eingeschnitten. Vor diesem Einschnitt befindet sich ein größeres Loch (oder auch manchmal 2-3). Die basale Seite ist konkav sowohl von vorn als auch von außen betrachtet. In der Mitte des äußeren Teils der Wurzel befindet sich eine leichte Erhebung, auf der sich eine längliche Öffnung befindet. Weitere breite Poren können sich unregelmäßig verteilt auf der Basalseite befinden.

Arten

  • Clamydoselachus sp., Campan/Maastricht
  • Clamydoselachus fiedleri (PFEIL, 1983), Eozän,Lutet
  • Clamydoselachus tobleri (LERICHE, 1929), Oligozän/Miozän
  • Clamydoselachus bracheri (PFEIL, 1983), Miozän
  • Clamydoselachus lawleyi (DAVIS, 1887), Pliozän
  • Clamydoselachus anguineus (GARMAN, 1884), rezent

Sphenodus

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Sphenodus sp.
Frontzahn, ca. 1,4 cm
Jura, Dogger, Oxford Clay
Tidmoor Point, Weymouth, Dorset, England
Foto: AZRAEL

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Sphenodus stschurowkii
Lateralzahn, ca. 1,9 cm
obere Jura, Wolga Gruppe
Voskresensk, Russland
Foto: AZRAEL

Allgemeines

1993 gelang im Egesheimer Steinbruch ein wissenschaftlich sehr wertvoller Fund: ein vollständiges ca. 70 cm großes Exemplar von Sphenodus macer (QUENSTEDT, 1851). Dieser Fund ermöglichte zum ersten Mal eine Untersuchung des Gebisses dieser Gattung und bestätigte, dass es mit Sphenodus nitidus (WAGNER, 1863) zwei verschiedene Arten im Nusplinger Plattenkalk gab. Die Bedeutung dieses Fundes zeigt sich insbesondere, da viele Arten nur durch abgebrochene Kronen (ohne Wurzel) beschrieben wurden, wobei nur vollständige Zähne eine korrekte Bestimmung ermöglichen. Dadurch gibt es bei dieser Gattung eine große Anzahl von Synonymen.

Sphenodus entwickelte im frühen Jura ein Reißgebiss ideal um Fische und Tintenfische wahrscheinlich in der Hochsee zu jagen. Mit der rasanten Ausbreitung der lamniformnen Haie seit der unteren Kreide wurde Sphenodus immer seltener und starb an der Wende Kreide/Tertiär (Dan) aus.

Evolution

Die Gattung Sphenodus hat sich mit anderen Vertretern der Hexanchiden aus einer Form entwickelt, welche Sphenodus sehr ähnlich waren, nur mit einer niedrigen Spitze. Bruchstücke dieser Gattung wurden schon in den Schichten des unteren Juras gefunden. Die ersten sicher bestimmbaren Arten sind Sphenodus longidens (AGASSIZ, 1843) Sphenodus macer (QUENSTEDT, 1851) und Sphenodus nitidus (WAGNER, 1863). Diese Arten konnten im oberen Jura (Kimeridge/Tithon) nachgewiesen werden.

Aus der Umgebung von Voskresensk wurde die Art Sphenodus stschurowkii (KIPRIJANOFF, 1880) aus dem oberen Jura beschrieben. In der Kreide ist diese Gattung nur noch sehr selten nachzuweisen. Aus den Schichten des Alb wurde die Art Sphenodus dubrisiensis (MAKKIE 1863) beschrieben. Als letzter bekannter Vertreter beschrieb Davis 1890 Sphenodus lundgreni aus dem Dan von Limham Schweden.

Zahnbeschreibung (nach Cappetta)

Die Vorderzähne (mehr als 4 cm hoch) sind durch ihre hohe, schlanke Spitze charakterisiert, welche sehr spitz und leicht nach innen gebogen ist. Diese hat oftmals einem s-förmigen Umriss aus der vorderen Ansicht. Die äußere Seite ist querlaufend konvex, speziell in ihrem mittleren Bereich, der einen richtigen Kamm in der Nähe der Basis formt. Die äußere Seite ragt nicht über die Wurzel hinaus. Sie ist im Allgemeinen glatt, kann aber einige wenige vertikale Basalfalten aufweisen. Die innere Seite ist stark konvex, speziell in der Nähe der Basis, wo kurze aber sehr deutliche vertikale Falten vorhanden sind. Die Schneidekanten sind sehr scharf und treten deutlich hervor. Sie sind seitlich ausgedehnt durch kurze, schräge Ausläufer.

Die Wurzel ist ausgedehnt und nicht sehr dick. Ihre Basalseite ist flach, ausgenommen im äußeren mittleren Bereich, wo sie leicht komprimiert und durchlöchert ist. Die äußere Seite ist mäßig hoch, die innere Seite breit, schräg im Profil, mit einer mittleren inneren Abflachung, wo sich einige elliptische Löcher befinden. In den Seitenreihen werden die Spitzen etwas breiter, die Ausläufer dehnen sich aus und können niedrige und unregelmäßige Seitenspitzen haben. Die Wurzel ist dort viel breiter. Auf bestimmten Zähnen gibt es auf diesen Ausläufern hohe Seitenzähnchen. In den meisten Lateralreihen erscheinen die Zähne verbreitert und mit einer zu einem einfachen Kamm zurückgebildeten Krone.

Arten

  • Sphenodus longidens (AGASSIZ, 1843), obere Jura (Kimeridge/Tithon)
  • Sphenodus macer (QUENSTEDT, 1851), obere Jura (Kimeridge/Tithon)
  • Sphenodus nitidus (WAGNER, 1863), obere Jura (Kimeridge/Tithon)
  • Sphenodus stschurowkii (KIPRIJANOFF, 1880), obere Jura
  • Sphenodus dubrisiensis (MAKKIE, 1863), Kreide (Alb)
  • Sphenodus lundgreni (DAVIS, 1890), Paläozän (Dan)

BILD:1177621054

Sphenodus sp.
Frontzahn, ca. 1,1 cm
Jura, Dogger, Oxford Clay
Tidmoor Point, Weymouth, Dorset, England
Foto: AZRAEL

BILD:1177621092

Sphenodus sp.
Frontzahn, ca. 1,0 cm
Jura, Dogger, Oxford Clay
Tidmoor Point, Weymouth, Dorset, England
Foto: AZRAEL

BILD:1177621123

Sphenodus sp.
Lateralzahn, ca. 0,8 cm
Jura, Dogger, Oxford Clay
Tidmoor Point, Weymouth, Dorset, England
Foto: AZRAEL


Prionace (CANTOR, 1849)

BILD:1195505676

Prionace glauca
oberer Anterolateralzahn, ca. 1,6 cm
Sacaco, Peru, Pliozän
Foto: AZRAEL

Synonyme: Squalus (LINNAEUS, 1758), Glyphis (LINNE, 1758), Cynocephalus (WALBAUM, 1792), Prionodon (MÜLLER & HENLE, 1841)

Allgemeines

Der Blauhai Prionace glauca (LINNAEUS, 1758) ist eine der ganz wenigen größeren Haiarten, die man mit viel Glück als Sommergast auch an den Südküsten Großbritanniens und Irlands, aber auch in der Nordsee, im Skagerrak, sowie in den norwegischen Gewässern antreffen kann. Im Mittelmeer tritt er nur noch vereinzelt auf, da der Bestand dort schon fast zusammengebrochen ist. Sein weltweites Vorkommen täuscht eine Häufigkeit vor, die schon lange nicht mehr vorhanden ist!

Aufgrund alljährlicher Wanderungen, im Sommer nach Norden (Nordsee), im Winter nach Süden (bis Südamerika), aber auch sein Verhalten, Schwärmen seiner Beutetiere zu folgen, wird seine Population auf kleinstem Gebiet konzentriert. Dieses führte in der Vergangenheit zu falschen Ergebnissen bei Bestandszählungen. Mittlerweile gehört der Blauhai, wie fast alle Haiarten, zu den in ihrem Bestand sehr gefährdeten Arten.

Wie die meisten großen pelagischen Haie frisst er praktisch alles, was er bewältigen kann: Knochenfische, Haie, Rochen, Schnecken, Krebse, Aas, sogar Schildkröten, Seeschlangen, Seevögel und Meeressäuger. Mit einer Größe bis zu 4 Metern wird er auch für den Menschen als gefährlich eingestuft. Einige Angriffe auf Schwimmer wie auf Boote sind verbürgt.

Bei den Blauhaien ist es üblich, dass die Männchen sich während der Paarungszeit in die Weibchen verbeißen. Als Anpassung haben die Weibchen eine dreimal dickere Haut als die Männchen. Die Zahl der Jungen dieser viviparen Art schwankt zwischen 4 und 63, je nach Größe und Alter des Weibchens. Blauhaie haben bei der Geburt eine Größe von ca. 50 cm.

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Prionace glauca
oberer Lateralzahn, ca. 1,2 cm
Sacaco, Peru, Pliozän
Foto: AZRAEL

Evolution

Die Gattung Prionace (CANTOR, 1849) mit der einzigen bekannten Art Prionace glauca (LINNAEUS, 1758) ist geologisch gesehen eine sehr junge Gruppe. Die ersten Zähne wurden im Pliozän von Chile, Mexiko, USA und Italien gefunden. Sie sind nicht häufig, erklärbar durch Bevorzugung des pelagischen Lebensraumes, in dem kaum Sedimentablagerungen vorhanden sind. Die fossilen Zähne unterscheiden sich praktisch so gut wie gar nicht von der rezenten Art.

Zahnbeschreibung (nach Cappetta)

Diese Gattung zeigt eine sehr unterschiedliche Bezahnung auf beiden Kiefernhälften. Die oberen Zähne (bis zu 2 cm hoch) sind flach und besitzen eine dreieckige Krone, die breit an ihrer Basis und nach hinten gebogen ist, außer in den vorderen Reihen (dort ist sie aufrecht).

Die äußere Seite ist sehr leicht konvex und weist keine basale Wölbung auf. Die vordere Schneidekante ist lang, konvex und stark geriffelt. Die hintere Schneidekante ist gerade oder leicht konkav; sie wird stark konkav an der Stelle, wo sie in den schrägen, geriffelten Schmelzausläufer übergeht.

Die Wurzel ist recht flach, mit einer klaren Furche, die die basale Kante aus äußere Sicht breit einschneidet. Die Wurzeläste sind gestreckt. Die untere Zähne haben eine schlankere, schärfere und dickere Spitze. Die äußere Seite ist gewölbt, speziell in den vorderen Reihen, wo die Spitze aufgerichtet ist und die leicht geriffelten Schneidekanten die Kronenbasis nicht erreichen. In den seitlichen Reihen ist die Krone nach hinten gebogen; die Schmelzausläufer sind lang und tragen keine Schneidekanten. Die Wurzel ist dick, hat eine starke innere Wölbung und eine hohe äußere Seite.

Arten

  • Prionace glauca (LINNAEUS, 1758) Pliozän - rezent

Cetorhinus (BLAINVILLE, 1816)

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Cetorhinus parvus
Kiemenreusenstrahlen, ca. 5,5 cm
Oligozän, Rupel, Meletta-Schichten
Wiesloch/Frauenweiler, Deutschland
Foto: AZRAEL

Synonyme: Tetroras (RAFINESQUE, 1810), Hannoveria (VAN BENEDEN, 1871), Polyprosopus (COUCH, 1862), Halsydrus (FLEMING, 1809), Selache (CUVIER, 1817), Squalus (GUNNER, 1765)

Allgemeines

Mit einer Länge von über 10 m hinterlässt der Riesenhai Cetorhinus maximus (GUNNER, 1765) als zweitgrößter Fisch der Welt einen überwältigenden Eindruck. Er ist in gemäßigten und kalten Meeren weltweit verbreitet. Sein Hauptvorkommen liegt südlich von Island, im Nordatlantik und im Pazifik. Auch in der Nordsee ist er regelmäßig zu beobachten.

Der Riesenhai wandert über große Strecken, dabei hält er sich besonders an den Verlauf des Golfstromes. Er kann einzeln, aber auch in sehr großen Verbänden mit bis zu 200 Exemplaren auftreten. Es wurden Exemplare beim Sonnenbaden beobachtet. Diese Verhaltensweise ist wahrscheinlich der Anlass für die zahlreichen Sichtungen von Meeresungeheuern aus vergangenen Jahrhunderten. Auch schwimmen die Riesenhaie oft in einer Linie hintereinander, um das Plankton aus dem Wasser zu filtern. Dabei kann durchaus der Eindruck von einer gigantischen Seeschlange entstehen.

Die Kiemen sind aufgrund der Spezialisierung auf Plankton mit großen Filteranlagen versehen, die aus Abertausenden charakteristisch geformten, hornigen Kiemenreusenstrahlen bestehen. Mit offenem Maul schwimmt er mit einer Geschwindigkeit von max. 4 km/h durch das Wasser. Dabei bleibt das Plankton an den Kiemenreusenstrahlen hängen, während das Wasser wieder aus den Kiemen heraustritt.

Es wird vermutet, dass die Riesenhaie eine Art von Winterschlaf halten, bei der sie die Nahrungsaufnahme einstellen. In dieser Zeit wird der Kiemenreusenapparat neu gebildet. Dies wäre auch eine Erklärung für das massenhafte Vorkommen von fossilen Kiemenreusenstrahlen an einigen bestimmten Fundorten, u.a. aus den oligozänen Schichten von Frauenweiler in Baden-Württemberg.

Aufgrund der tranhaltigen Leber wird der Riesenhai mit Harpunen gejagt. Seine Bestände sind seit Jahren sehr rückläufig, da die Tiere erheblich verfolgt werden und nur eine sehr geringe Vermehrungsrate (alle 2 Jahre 1 Jungtier) haben. 1994 wurden Flossen des Riesenhaies für 30.000 US-Dollar gehandelt, pro Stück! Dies ist auch der Grund, weshalb z.B. norwegische Fischer den Hai auch jetzt noch im Nordostatlantik jagen, obwohl er seit 1996 auf der Roten Liste der IUCN steht.

Trotz seiner Größe ist der Riesenhai im Allgemeinen für den Menschen ungefährlich. Harpuniert weiß er aber seine Schwanzflosse eindrucksvoll einzusetzen. Auch sollten Taucher aufgrund der großen Hautzähne, die schmerzhafte Wunden hervorrufen können, Hautkontakt vermeiden.


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Cetorhinus parvus
Oralzahn, ca.2 mm
oberes Oligozän, Chatt, Sternberger Gestein
Kobrow, Deutschland
Foto: AZRAEL

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Cetorhinus maximus
Oralzahn, ca. 5 mm
Miozän, Silt Formation
Shark Tooth Hill, Kern Co., CA, USA
Foto: AZRAEL

Evolution

Die ersten Vertreter der Gattung Cetorhinus wurden im mittleren Eozän von Seymour Island, Antarktis; als Cetorhinus aff. parvus (LERICHE, 1908) beschrieben. Weitere Funde wurden auch an verschiedenen Fundstellen des oberen Eozän der USA gemeldet, allerdings hauptsächlich als unbestimmbare Bruchstücke von Kiemenreusenstrahlen. Ab deM unteren Oligozän wird die Art Cetorhinus parvus (LERICHE, 1908) weltweit nachgewiesen.

An vielen Fundstellen des Oligozäns bis mittleren Miozäns ist diese Art anhand der Kiemenreusenstrahlen zu finden. Leider gibt es aufgrund der großen Variabilität Probleme bei der Bestimmung dieser Funde. Die für die Bestimmung wichtigen Oralzähne sind aufgrund ihrer geringen Größe nur unter großem Arbeitsaufwand, durch schlämmen und sieben, zu finden.

Cetorhinus parvus war ein Vertreter einer warmtemperierten bis subtropischen Fauna. Ab dem mittleren Miozän setzte in Europa eine deutliche Abkühlung der Jahresmitteltemperatur ein. In Mitteleuropa um mindestens 7°C. Man kann davon ausgehen, dass aus diesen Grund die Art Cetorhinus parvus langsam verschwand. Sie wurde von der heutigen Art Cetorhinus maximus (GUNNER, 1765) ersetzt. Diese Art ist seit dem mittleren Miozän in Mitteleuropa nachzuweisen. An der bekannten Fundstelle Mill in den Niederlanden werden Oralzähne von Cetorhinus maximus relativ häufig gefunden. Als große Seltenheit auch Zähne dieser Gattung, die der Art Cetorhinus parvus entsprechen. Sie haben deutlich ausgebildete gespreizte Wurzeläste, sind aber für diese Art viel zu groß. Leider kann man durch die Abbauweise keine Aussage treffen, aus welchem stratigraphischen Niveau diese Funde stammen.

Zahnbeschreibung

Die einheitliche Bezahnung dieser Gattung besteht aus sehr vielen kleinen Zähnen, weniger als 1 cm hoch. Bei den pliozänen und rezenten Formen ist die Krone ziemlich klobig, mäßig hoch, gerade, leicht nach hinten gebogen, oder stark nach innen geneigt. Die innere und äußere Seite ist konvex und der Schmelz ist glatt oder granuliert. Sehr oft sind die Schneidekanten auf den oberen Teil der Krone beschränkt.

Die Wurzel ist stark und klobig, so hoch wie die Krone und zeigt manchmal einen Ansatz von Wurzelästen.

Bei der oligozänen-miozänen Art Cetorhinus parvus sind die Zähne merklich anders als bei der rezenten Art und erinnern stark an Zähne von Alopias exigua, obwohl sie deutlich kleiner sind. Bei diesen Zähnen besitzt die Wurzel noch gut ausgebildete und unterschiedene Wurzeläste.

Neben den Oralzähnen kann man noch Kiemenreusenstrahlen finden. Diese sind seitlich abgeflacht, besitzen eine breite, beilförmige obere Region und einen langen, schlanken Stab mit einem oft unregelmäßigen Schmelzüberzug.

Arten

  • Cetorhinus aff. parvus (LERICHE, 1908), Eozän
  • Cetorhinus parvus (LERICHE, 1908), unteres Oligozän - mittleres Miozän
  • Cetorhinus maximus (GUNNER, 1765), mittleres Miozän - rezent

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Cetorhinus parvus
Kiemenreusenstrahlen, ca. 1,8 cm
oberes Oligozän, Chatt, Sternberger Gestein
Kobrow, Deutschland
Foto: AZRAEL

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Cetorhinus parvus
Kiemenreusenstrahlen, ca. 1,7 cm
oberes Oligozän, Chatt, Sternberger Gestein
Kobrow, Deutschland
Foto: AZRAEL

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Cetorhinus parvus
Kiemenreusenstrahlen, ca. 2,2 cm
oberes Oligozän, Chatt, Sternberger Gestein
Kobrow, Deutschland
Foto: AZRAEL

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Cetorhinus parvus
Kiemenreusenstrahl, ca. 5,5 cm
Oligozän, Rupel, Meletta-Schichten
Wiesloch/Frauenweiler, Deutschland
Foto: AZRAEL

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Cetorhinus maximus
Oralzahn, ca. 5 mm
Miozän/Pliozän
Mill, Niederlande
Foto: AZRAEL

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Cetorhinus parvus
Kiemenreusenstrahlen, ca. 4,5 cm
Oligozän, Rupel, Meletta-Schichten
Wiesloch/Frauenweiler, Deutschland
Foto: AZRAEL

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Cetorhinus maximus
Oralzahn, ca. 4 mm
Miozän, Gram/Langefeldium
Sittensen, Deutschland
Foto: AZRAEL


Parotodus (CAPPETTA, 1980)

Synonym: Isurus (LE HON, 1871)

Allgemeines

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Parotodus benedeni
Oberkieferlateralzahn, ca. 4 cm
Oligozän, Rupel, Böhlener Schichten
Tagebau Espenhain, Leipzig, Deutschland
Foto: AZRAEL

Die Zähne aus der Gattung Parotodus sind unter anderem durch ihre Seltenheit bei Sammlern sehr beliebt. Besonders die Art Parotodus benedeni (LE HON, 1871) ist aufgrund der Größe bis zu 6 cm und der extrem massigen Wurzel sehr gesucht. Diese Art wird im Allgemeinen nur als seltener Fund in zusammen geschwemmten Ablagerungen von Flüssen bzw. an Meeresstränden gefunden. Diese Funde können natürlich kaum zu stratigraphischen Vergleichen herangezogen werden. Aus diesem Grund ist nur wenig über die Evolution dieser Gattung bekannt. Es ist sehr bemerkenswert, dass Zähne von Parotodus benedeni aus dem Oligozän, wo bei Lateralzähnen noch deutliche Nebenzähne vorhanden sind und Zähne, die im Miozän/Pliozän deutlich größer und ohne Nebenzähne auftreten, die selbe Art darstellen soll. Eine Neubearbeitung dieser Gattung ist dringend erforderlich.

Es gibt in der Evolution große Parallelen zur Gattung Carcharocles (JORDAN & HANNIBAL, 1923). Wie diese Gattung waren die ersten Vertreter aus dem Eozän bedeutend kleiner und besaßen große Nebenzähne, die mit der weiteren Entwicklung immer kleiner wurden, bis sie, bei deutlicher Größenzunahme der Zähne, verschwanden. Auch kann man davon ausgehen, dass die selben Faktoren, wahrscheinlich Klimaverschlechterung und Abwanderung der Beutetiere, das Aussterben dieser Gattung wesentlich beeinflussten.

Evolution

Die Gattung Parotodus ist sehr nah mit der Gattung Otodus (AGASSIZ, 1843) verwandt. Man geht davon aus, dass Parotodus sich aus dieser Gattung durch die Reduzierung der Nebenzähne und der sehr auffälligen Verdickung der Wurzel entwickelte. In der Tat ist es teilweise sehr schwer, Arten aus dem Eozän einer der beiden Gattungen zuzuordnen.

Die ersten Hinweise dieser Gattung wurden im mittleren Paläozän von Russland und Kasachstan gefunden. Allerdings ermöglichen diese Funde aufgrund ihrer sehr schlechten Erhaltung keine Bestimmung über die Gattungsebene hinaus.

Zahlreiche sehr gut erhaltene Zahnfunde von Parotodus mangyshlakensis (KOZLOV) aus dem Ypres/Eozän von Kasachstan ermöglichen eine gute Vorstellung über den Gebissaufbau eines frühen Vertreters der Gattung Parotodus. MENNER beschrieb aus dem Barton von Aktologai, Kasachstan, die Art Parodotus pavlovi. Diese Spezies wurde lange Zeit zu der Gattung Otodus (AGASSIZ, 1843) gestellt, einer noch unbeschriebenen Art aus dem Ypres/Eozän von Egem in Belgien. Es könnte sich um eine Zwischenform handeln, die beide Arten aus Kasachstan verbindet.

Auch aus dem Eozän von Marokko werden sehr interessante Funde gemeldet. Die ersten Zähne aus dem Formenkreis von Parotodus benedeni (LE HON, 1871) wurden weltweit in Ablagerungen des Oligozäns u.a. von Deutschland, den USA, Belgien und den Niederlanden gefunden. Weitere Fundorte aus dem Miozän von Europa sind Cadzand, besonders aber die Umgebung von Antwerpen mit der klassischen Fundstelle Doel.

Im oberen Pliozän erreichte diese Art ihre maximale Größe. Die immer spärlicher werdenden (gesicherten) Funde aus dieser Formation deuten auf ein beginnendes langsames Aussterben dieser Gattung hin.

Zahnbeschreibung

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Parotodus pavlovi
Oberkieferlateralzahn, ca. 1,8 cm
Ypres/Eozän
Aktologay, Kasachstan
Foto: AZRAEL

Die Gattung besitzt recht große Zähne (bis zu 6 cm hoch) mit einer klobigen, dreieckigen Krone. Die äußere Seite der Krone ist flach und überragt leicht die Wurzel. Die innere Seite ist glatt und sehr konvex. Die Vorderzähne sind symmetrisch. In den seitlichen Reihen ist die Krone nach hinten gebogen, hat eine konvexe vordere und eine deutlich konkave hintere Schneidekante. Die Nackenzone ist sehr breit, mit einer stark konkav herabgezogenen Außenlinie.

Die Wurzel ist hoch, sehr klobig, mit einer starken inneren Wölbung bei den Vorderzähnen. Die gut unterscheidbaren und kurzen Wurzeläste haben gerundete Enden und bleiben dicht beieinander, selbst in den seitlichen Reihen.

Die Vorderansicht ist hoch. Es ist keine Furche vorhanden, aber in Höhe der inneren Wölbung befinden sich einige unregelmäßige Poren. Bei einigen seitlichen Zähnen kann ein Paar ziemlich niedriger und stumpfer Seitenspitzen vorhanden sein. Dies ist ein Hinweis auf die Abstammung der Gattung Otodus.

Arten

  • Parotodus sp., mittleres - oberes Paläozän
  • Parotodus mangyshlakensis (KOZLOV), Ypres/Eozän
  • Parotodus sp., Ypres/Eozän
  • Parotodus pavlovi (MENNER), Barton/Eozän
  • Parotodus benedeni (LE HON, 1871), unteres Oligozän - oberes Pliozän

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Parotodus benedeni
ca. 4 cm
Miozän/Tertiär
Doel, Belgien
Foto: mkannenberg

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Parotodus benedeni
ca. 2,7 cm
Rupelton/Oligozän (Tertiär)
Tagebau Zwenkau bei Leipzig - Cospuden, Deutschland
Foto: mkannenberg


Galeocerdo (MÜLLER & HENLE, 1838)

Synonym: Squalus (PERON & LESUEUR, 1822)

Allgemeines

Tigerhaie sind großwüchsige, schwergebaute Carcharhiniden, die eine Größe bis zu 5 m erreichen können. Weit verbreitet in warmtemperierten/tropischen Breiten aller Ozeane, kommen sie vorwiegend pelagisch aber auch in küstennahen Gewässern vor. Häufig kann man sie auch in Flussmündungen antreffen. Tigerhaie sind ungewöhnlich fruchtbar, die Würfe bestehen aus mindestens 10 bis zu 82 Jungtieren.

Der Tigerhai ist ein ausgesprochener Allesfresser, die Skala reicht von Krabben und Kleinfischen bis zu Seevögeln, Robben und Kleinwalen, sogar Haie, oft auch von der eigenen Art, bis zu Kadaver und Schlachthausabfällen in den Häfen. An unverdaulicher "Nahrung" wurden unter anderen Handtaschen, Flaschen, Plastikbeutel, Gummistiefel, Glühbirnen festgestellt. Dass auch menschliche Leichenteile und Knochen nicht selten sind, geht wohl eher auf Seemannsbegräbnisse zurück als, allerdings auch wiederholt verbürgte, Angriffe auf lebende Menschen.

Evolution

Im untersten Eozän konnten die ersten Vertreter aus der Gattung Galeocerdo mit der Art Galeocerdo latidens (AGASSIZ, 1843) nachgewiesen werden. Aus dem nachfolgenden Formationen wurden eine Reihe von Arten beschrieben, die sich bei einer längst überfälligen Revision als Synonyme erweisen sollten. Dabei handelt es sich um folgende "Arten": Galeocerdo alabamensis (LERICHE, 1942), Galeocerdo clarkensis (WHITE, 1956), wobei die Unterschiede zu Galeocerdo latidens so gering sind, dass es sich mit großer Sicherheit um letztgenannte Art handelt. Auch der Status von Galeocerdo semilevis (VONDRA, 1967) ist mit großer Skepsis zu betrachten.

Nicht häufig, aber gut bestimmbar ist dagegen Galeocerdo eaglesomi (WHITE, 1955) aus dem Eozän der USA. Vereinzelte Funde dieser Art wurden auch aus Nordafrika gemeldet. Mit Galeocerdo aduncus (AGASSIZ, 1835) erreichte diese Gattung ab dem unteren Oligozän ihre größte weltweite Verbreitung. Diese Art konnte bis an die Grenze Miozän/Pliozän nachgewiesen werden.

Eine große Unsicherheit besteht bei den Arten Galeocerdo mayumbensis (DARTEVILLE & CASIER, 1943) und Galeocerdo casei (MUELLER, 1999) aus dem Miozän von Nordamerika bzw. Afrika. Sehr wahrscheinlich handelt es sich um die gleiche Art. Ab dem unteren Pliozän begegnet man der rezenten Art Galeocerdo cuvier (PERON & LASUER, 1822) in den heutigen Weltmeeren.

Arten

  • Galeocerdo latidens (AGASSIZ, 1843), Eozän
  • Galeocerdo alabamensis (LERICHE,1942), Eozän-Oligozän
  • Galeocerdo clarkensis (WHITE, 1956), Eozän
  • Galeocerdo semilevis (VONDRA, 1967), Eozän
  • Galeocerdo eaglesomi (WHITE, 1955), Eozän
  • Galeocerdo aduncus (AGASSIZ, 1835), Oligozän-Miozän/Pliozän
  • Galeocerdo mayumbensis (DARTEVILLE & CASIER, 1943), Miozän
  • Galeocerdo casei (MUELLER, 1999), Miozän
  • Galeocerdo cuvier (PERON & LASUER, 1822), Pliozän-Rezent

Carcharoides (AMEGHINO, 1901)

Synonyme: Oxyprinichthys (AMEGHINO, 1901), Priodontaspis (AMEGHINO, 1901)

Allgemeines

Als Philippi 1846 seinen Otodus (Carcharoides) catticus aus dem Kasseler Meeressand von Wilhelmshöhe/Kassel mit den Worten beschrieb: "Wenn ich die jetzt folgenden beiden Haizähne beschreibe und mit einem Namen belege, so geschieht dies nicht in der Absicht und Meinung, damit zwei neue Haifischarten aufzustellen, sondern bloß, um die Sammler im nordwestlichen Deutschland auf diese Formen aufmerksam zu machen, in der Hoffnung, dass später, durch ein reichlicher zusammengebrachtes Material womöglich über unsere fossilen Haifische eine Entscheidung herbeigeführte werde.", konnte er nicht vorrausehen, dass er eine Gattung beschrieb, die schon Generationen von Sammlern in seinen Bann zog.

Das auffälligste Merkmal dieser Gattung ist die Tatsache, dass die Vorderzähne die typische Form von Sandtigerhaien haben, während die Seitenzähne den Charakter von Makohaien besitzen. Die Zähne sind bei Sammlern sehr gesucht. Während Funde im Miozän relativ häufig sind, insbesondere in Belgien und den Niederlanden, aber auch in Norddeutschland, sind Funde im europäischen Oligozän absolute Raritäten. Jeder Fund aus dem Oligozän sollte sorgfälltig dokumentiert und aufbewahrt werden.

Evolution

Die Gattung Carcharoides ist eine sehr konservative artenarme Gattung. Sie besteht aus 2 Arten Carcharoides catticus (PHILIPPI, 1846) und Carcharoides totusserratus (AMEGHINO, 1901).

Seit dem unteren Oligozän kann Carcharoides catticus weltweit bis ins Miozän beobachtet werden. Diese Art unterscheidet sich von Carcharoides totusserratus durch glatte Schneidekanten, während bei Carcharoides totusserratus eine deutliche Riffelung der Schneidekanten erkennbar ist.

Es gibt allerdings auch Ausnahmen. Ein Frontzahn aus dem im Naturkundemuseum Leipzig mit der Nr. 4138 besitzt eine starke Riffelung wie sie sonst nur für Carcharoides totusserratus typisch ist. Er wurde im Tagebau Espenhain bei Leipzig in Schichen des unteren Oligozän gefunden. Carcharoides totusserratus ist ein typischer Vertreter aus Nord- bzw. Südamerika. Auch aus Australien, Afrika wurden Funde gemeldet.

Arten

  • Carcharoides catticus (PHILIPPI, 1846), Oligozän - Miozän
  • Carcharoides totusserratus (AMEGHINO, 1901), Oligozän - Miozän

Literatur

  • Cappetta, H., Chondrichthyes II: Mesozoic and Cenozoic Elasmobranchii, Handbook of Paleoichthyology, Vol.3B, G. Fischer Verlag, Stuttgart, 1987.
  • Dülge, G., Engelhard, P., Die mesozoischen und känozoischen Haigattungen, unveröffentliche Loseblattsammlung, 1988. Download

Quellenangaben


Links


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